气候变化背景下基于MaxEnt模型的刺梨潜在适生区分布预测

樊 信，盘金文，何嵩涛*

(1 贵州大学 林学院，贵阳 550025；2 贵州大学 森林资源与环境研究中心，贵阳 550025)

气候变化对生态系统的影响一直以来是生态学家关注的热点问题。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告表明，1880～2012年间全球升温0.85 ℃，预测到21世纪全球将升温0.3～4.8 ℃[1]。研究表明，气候变暖对生态系统功能[2]、生理特性[3-4]、生物群落的组成和分布格局[5-7]等均产生极大的影响，进而加速物种灭绝。许多陆生和水生植物通过改变自身特性以适应气候变化下的环境，进而导致物种组成、分布格局以及迁徙规律发生改变[7-8]。已有数据观察表明，气候变暖导致物种向高纬度和高海拔地区迁移[9-10]。因此，了解未来气候变化情景下物种的潜在适生区，对保护生物多样性并及时采取有效策略具有重要意义。

物种分布模型(SDMs)是基于现有的物种分布数据和相关环境因素结合形成的，目前已经广泛应用于气候变化下物种的潜在分布[11]。研究表明，相同条件下，最大熵(MaxEnt)模型比广义加性模型(GARP)、生物气候模型(BIOCLIM)和领域模型(DOMAIN)具有更好的预测效果[12]。因此，MaxEnt模型是目前在国内广泛应用于动植物适生区预测等方面的一种生态位模型，其主要采用物种已知分布点数据和环境变量数据找出物种概率分布的最大熵，从而对物种生境适宜性进行评价[13-16]。

刺梨(Rosaroxburghii)为蔷薇科蔷薇属多年生落叶丛生灌木，别名文光果、木梨子、丝花、刺蘑、山刺梨等[13]。刺梨喜光、喜湿，生于海拔500 ～ 2 500 m的向阳山坡、沟谷、溪水塘两旁或田坎、土坎、坡脚等[17]。据调查，其广泛分布于贵州、四川、云南、陕西西部、湖北、湖南等地，尤其贵州是全国刺梨分布最广、产量最大的省份[18]。刺梨果实既可生食也可加工，是集营养、医疗保健、观赏等功能于一身，价值极高的野生果实，其果肉中维生素C的含量极高，每100 g果肉中富含维生素C 2 054～2 725 mg，比苹果和梨高500倍，比柑橘高100倍；维生素P 的含量也极高，每100 g果肉中含维生素P 5 980～12 895 mg，比柑橘高120倍，比蔬菜高150倍。此外，它还富含维生素B1、B2、E、K1等16种微量元素，其营养功能比酸枣高46倍，叶总黄酮含量比银杏高2.4倍[19-22]。果肉含抗癌物质及SOD抗衰老物质，同时还具有排铅的作用，刺梨还被誉为“长寿防癌”的绿色珍果。因此，刺梨的研究与开发利用近年来已受到国内外的重视，在全国各地均开始人工栽培。目前，已报道气候变化对其在贵州地区的地理分布的影响[23]，但该物种在大尺度上的潜在适宜生境及其影响因子尚未有相关研究。刺梨的资源蕴藏量丰富、是开发前景广阔的新兴野生果树，应该受到保护和重视。因此，本研究以刺梨的地理分布数据以及当代(1960～1990)和未来(21世纪50年代及70年代)气候数据为基础，采用MaxEnt模型预测了当代和未来气候情景下刺梨在中国的潜在适宜分布区域，并确定影响刺梨分布的主要气候因子。相关结论可以更好地了解刺梨在气候变化下的分布范围，可为刺梨的资源保护及引种栽培提供参考。

1 材料和方法

1.1 刺梨地理分布数据的获取与统计

本研究共获取与统计刺梨分布点103个(图1)。刺梨地理分布数据主要来源于以下方法：(1)查阅文献数据库，中国知网、Springer、ScienceDirect等的文献记载，《中国植物志》、地方植物志以及各地自然保护区考察报告等；(2)搜寻网络数据，中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/cms/)、中国植物主题数据库(http://www.plant.csdb.cn/)、中国植物图像库(http://www.plantphoto.cn/)以及全球生物多样性信息网络(Global Biodiwersity Information Facility，GBIF; http://www.gbif.org/)。并且仅选取刺梨野生分布点的数据进行统计，对其种植的分布数据不作记录。

针对部分查阅到仅有分布地点描述的记录，详细经纬度信息坐标的获取笔者借助Google Earth v7.0软件(http://earth.google.com/)来完成。为了避免地理聚集造成空间自相关，用ENMTools 1.4软件中的Trim Duplicate Occurrences功能对103个原始数据进行冗余筛选，最终确定99个刺梨分布样点来构建模型。

1.2 气候因子的获取与筛选

当代(1960～1990)19个气候数据均从全球气候数据库(http://www.worldclim.org/)下载；未来2个年代(21世纪50年代及70年代)的气候数据从CCAFS网站(http://www.ccafs-climate.org/)下载。使用ArcGIS 10.3的掩膜剪裁工具剪裁并提取19个在中国范围内的气候数据,将剪裁后的气候数据(栅格数据)转换为ASC Ⅱ格式的数据,以满足Maxent模型的要[24]求。本研究选取了2种大气环流模型：The Community Climate System Model version 4 (CCSM4)和Model for Interdisciplinary Research on Climate, Earth System Model (MIROC-ESM)以及2种典型浓度路径(Representative concentration pathway：RCP4.5和RCP8.5)共4套气候模拟数据。根据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告公布的数据，RCP4.5表示温室气体的低浓度情景，RCP8.5表示温室气体的高浓度情景[1]。上述数据空间分辨率为2.5 arc-minutes。将19个气候因子与冗余筛选的刺梨地理分布数据共同导入MaxEnt 3.4.1软件，以0.8为阈值，删除相关系数大于0.8且贡献率较小的变量。经过4次筛选处理，得到7个变量(BIO03、BIO04、BIO05、BIO06、BIO08、BIO14、BIO18)用于最终模型的构建(表1)。

图1 刺梨的地理分布点Fig.1 The geographical distribution points of Rosa roxburghii

1.3 要素类型及正则化乘数优化

采用R 3.6.2程序并借助kuenm包对要素类型和正则化乘数进行优化。一般选择在统计学上显著、遗漏率低于阈值(0.05)且delta AICc值不高于2的模型[25]。因此，本研究选择的要素类型为Linear features(L)、Quadratic features(Q)和Product features(P)，正则化乘数为0.6。

1.4 MaxEnt模型的构建

将选取的7个生物气候因子及筛选出的99个刺梨地理分布数据(即：随机抽取30%刺梨地理分布数据作为测试集，剩下70%为训练集)共同导入MaxEnt3.4.1软件，交叉验证(Crossvalidate)运行4次。MaxEnt模型的参数设置如下：要素类型(Feature class)为LQP，正则化乘数(Regularization Multiplier)为0.6，最多迭代次数(Maximum iterations)为5 000，重复次数为10，其余参数均默认设置。MaxEnt模型得到各气候因子的百分比贡献率以及刀切法(Jackknife)分析结果用于评估各因子的相对重要性。

表1 用于MaxEnt模型初步筛选及最终构建的生物气候因子描述

采用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve，ROC)对模型预测精确度进行评估，ROC曲线下面积AUC值(Area under the ROC curve)作为评价指标。AUC值越大，表明模型预测精确度越高。AUC评估标准为：0.50～0.60预测无效；0.60～0.70预测较差；0.70～0.80一般；0.80～0.90良好；0.90～1.00极佳[26]。

1.5 刺梨适生区等级划分

将上述MaxEnt模型处理结果导入ArcGIS 10.3软件，以中国地图为底图层，将分析范围限于中国版图之内。ArcGIS 10.3软件也被用于后续出图以及适生区面积的计算。基于MaxEnt 3.4.1生成的阈值(Fixed Cumulative Value 5 Logistic)为0.089 5，将阈值在0～0.089 5范围划分为非适生区；阈值在0.089 5～1范围划分为适生区。另外，将适生区划分为以下等级：(1)0.089 5～0.393 0为低度适生区；(2)0.393 0～0.696 5为中度适生区；(3)0.696 5～1为高度适生区。

2 结果与分析

2.1 影响刺梨分布的主要气候因子

MaxEnt模型结果显示，受试者工作特征曲线下面积AUC值的平均值(Mean test AUC)为0.941 (图2)，表明预测精度极好。因此，应用MaxEnt模型预测刺梨在当代及未来气候情景下的潜在分布具有较高的准确性。

MaxEnt模型中，通常采用两种方法检验气候因子对模型的贡献率。首先，在百分比贡献率和置换重要性方面：最冷月份最低温度(BIO06)对模型的百分比贡献率和置换重要性分别为66.7%和53.4%，其在各气候因子中占据绝对优势(图3)，说明它是影响刺梨分布的关键气候因子。其二，应用刀切法(Jackknife)对MaxEnt模型结果进行检验。如图4所示，黑色条形表示单独使用某一气候因子模拟刺梨分布时的正则化训练收益得分值，得分值越高表明该气候因子越重要。当单独使用时，最冷月份最低温度(BIO06)的得分值超过1.0，表明它具有最有用的信息。其次是最暖季度降水量(BIO18)和温度季节性变化方差(BIO04)；当被忽略时，最大程度降低收益的因子是最干月份降水量(BIO14)，表明其具有其他因子中没有的最多信息。因此，BIO18、BIO04和BIO14也是影响刺梨分布的重要气候因子。

图2 MaxEnt模型生成的受试者工作特征曲线Fig.2 The subject operating characteristic curve generated by MaxEnt model

2.2 刺梨地理分布及当前(1960～1990)潜在适生区

通过查阅国内外期刊已发表的文章以及相关网络数据库表明，刺梨主要分布于贵州、云南、四川和川渝陕边境，此外湖南、湖北、山西、河北、河南、安徽、渝陕边境；除了高度适生区周围区域外，黄土高原、华北平原及东南丘陵部分省份也是其中度适生区。例如，广东、福建、山东、甘肃等省份虽然目前没有发现刺梨的自然分布，但却有大面积区域是其潜在中度适生区；低度适宜区南至海南，北达内蒙古和辽宁南部，西至西藏东南部，新疆和青海境内也有极小分布(图5)。

图3 气候因子的百分比贡献率及排列重要性Fig.3 The percentage contribution and the permutation importance of climatic factors

图4 MaEnt模型的刀切法(Jackknife)检验结果Fig.4 Jackknife test results of MaEnt model

江苏等省份也有少量分布(图1)。MaxEnt模型结果表明，在当前气候条件下(1960～1990)，刺梨在中国的潜在适生区大于其目前的实际地理分布(图1、图5)。高度适生区聚集贵州西部、四川中部以及川在当前气候条件下，刺梨的总适生区面积为3.50×106km2，占中国陆地面积的36.44%(表2)。其中，高度适生区面积为2.05×105km2，占总适生区面积的5.87%；中度适生区面积为1.33×106km2，占适生区总面积的37.94%；低度适生区面积为1.97×106km2，占适生区总面积的56.19%。

图5 刺梨的地理分布及当代(1960～1990)气候条件下的潜在适生区分布Fig.5 Geographical distribution of Rosa roxburghii and its potential habitable zone distribution under contemporary (1960-1990) climatic conditions

2.3 未来气候情景下刺梨的潜在适生区

本研究基于MaxEnt模型，预测了刺梨在未来气候情景下的潜在适生区分布范围。结果表明，在未来的几种气候情景下，刺梨的潜在适生区有向高纬度地区迁移的趋势(图6)。例如，在当前气候条件下，低度适宜区在海南省几乎全覆盖，吉林省没有分布，西藏分布较少。而未来气候情景下，低度适宜区在海南省的分布面积将减小，吉林东南部将出现小范围分布，西藏分布区域将明显增加。此外，刺梨的高度适生区在四川中部以及川渝陕边境显著减小，将主要分布于贵州省。

图6 未来气候条件下刺梨潜在适生区预测Fig.6 Prediction of potential habitable zone of Rosa roxburghii under future climatic conditions

表2 气候变化下刺梨潜在适生区面积及其占当代适生区的百分比

相较于当代适生区，刺梨在未来几种气候情景下的总适生区面积将有所增加，这在很大程度上取决于低度适生区面积的大幅度增大。然而，中度和高度适生区面积将减小，尤其是高度适生区面积的减小幅度更大(表2)。其中，中度和高度适生区面积均在21世纪70年代的RCP4.5温室气体条件下出现最小值，分别为7.08×105km2和2.80×104km2，分别占当代中、高度适生区面积的53.30%和13.65%(表2)。此外，在相同的温室气体条件下，70年代的中、高度适生区面积小于50年代(RCP8.5条件下，70年代的高度适宜区面积大于50年代)。在相同年代中，RCP4.5条件下的中、高度适生区面积小于RCP8.5条件下的面积(表2)。

3 讨 论

本研究采用MaxEnt模型预测了当前和未来气候情景下刺梨在中国的潜在分布，并分析影响其分布的主要气候因子。结果表明，温度因子的累计贡献率高达88.6%，降水因子的累计贡献率仅为11.4%，表明温度因子对刺梨地理分布的影响远高于降水因子。其中，最冷月份最低温度(BIO6)是影响刺梨地理分布的关键气候因子。樊卫国等[27]研究表明，刺梨开花期遇到13 ℃以下的低温时，不能正常受精，种胚不能发育，果实容易脱落，但其枝条能够忍受-10 ℃左右的低温。本研究只考虑刺梨的自然适生地理分布范围，排除其果实产量及质量等问题。因此，冬季低温地区如辽宁、内蒙古、宁夏、西藏等省份的部分区域也将成为刺梨的潜在低度适生区。温度季节性变化方差(BIO04)主要通过影响刺梨根系生长、花芽分化及果实发育等[28]，进而导致地理分布的差异。此外，最暖季度降水量(BIO18)和最干月份降水量(BIO14)也是影响刺梨分布的重要因子。樊卫国等[28]研究表明，刺梨的抗旱力弱，在黄壤条件下，萎蔫系数为22. 67%。因此，在引种和人工栽培时不能忽略栽培地区的降水问题，尤其是年降水量低于1100 mm的地区应加强水分管理。当然，除了气候因子外，地形、土壤、光照、种间竞争、人为干扰等因素也会影响植被的地理分布范围[29-31]。但现有的技术条件还不够成熟，目前仍然没有找到能够将所有影响因子整合到一个模型中来模拟物种的潜在分布。因此，我们的研究对于刺梨在气候变化背景下的潜在适生区分布及引种栽培仍然具有重要参考价值。

在当前(1960～1990)气候条件下，刺梨在中国的潜在分布范围基本上覆盖了目前的实际地理分布，这表明采用MaxEnt模型预测刺梨未来气候条件下的潜在分布具有较高的可靠性。结果显示，云贵高原东部、四川盆地以及川渝陕边界区域是刺梨的高度适生区。例如，云贵高原东部地形复杂，海拔在1 300～2 300 m；属亚热带湿润季风气候，年均气温10.8～16.3 ℃，年降水量1 000 mm，温暖湿润的气候条件使得刺梨生长良好[32-33]。因此，刺梨的高度适生区可作为其优良种质资源的繁育基地，并鼓励研发其果实生产、药用价值、保健产品及园林观赏价值等，以实现刺梨的多效益价值。虽然在广东、福建、山东、甘肃等省份目前没有发现刺梨的自然分布，但却有大面积区域是其潜在中度适生区，这些地区可考虑大范围人工栽培，并加强抗逆性研究。目前，河北[34]、河南[35]、山东[36]等省份已经报道刺梨引种工作取得成功，说明这些地区的气候条件亦适宜刺梨生长。此外，辽宁、内蒙古、青海、西藏、海南和台湾境内也是刺梨的低度适生区。徐兴友[34]通过引种栽培实验发现，刺梨对土壤的要求不严格，在高山、平地或pH为6.5～7.5的土壤中均能生长并开花结果。王光明等[37]研究表明，刺梨在持续12 d、10 ℃左右的低温条件下仍然未遭受冻害，表明刺梨具有较强的适应能力，能够在不同环境条件下良好生长。因此，在刺梨的低度适生区应作为其野生资源的重点调查区域，并加强保护与管理。

未来气候变暖情景下，刺梨的总适生区面积将有所增加，并有向北移的趋势，主要表现在低度适生区的显著增加和北移，这与之前的研究结果一致[3-4]。可能的解释是：其一，气候变暖对喜温性植物的扩张有积极影响，使得刺梨低度适生区增加。其二，气候变暖情境下，可能导致北半球中高纬度地区降水强度和中低纬度地区干旱天数增加，进而使得刺梨的低度适生区向高纬度地区移动[38]。这符合刺梨喜温暖湿润气候，但能忍耐一定程度低温，抗旱性弱的生活习性[26-27]。然而，气候变暖情景下，刺梨中度和高度适生区面积将减少，这表明气候变暖对刺梨的分布仍然具有一定负面影响。其原因主要是，近年来气候变暖导致全国各地区极端高温指数显著增加，进而影响刺梨分布[38]。另外，梁玉莲等[39]研究表明，预计到21世纪末气候变暖情景下，中国中西部地区夏季降水量将显著减少，这也可能是导致刺梨中、高度适生区减少的原因。不同年代和温室气体情景，刺梨的适生区存在差异。例如，21世纪70年代中，刺梨的中、高度适生区面积表现为RCP4.5 < RCP8.5。其原因可能是随着时间序列推移，温室气体的排放使得气温升高，RCP8.5条件下降水持续增加，有利于刺梨生长发育，导致其适生区面积增大[40]。