施镁对南方优良行道树种猴樟生长影响研究

刘 姗，魏 英，柯云芳，符 航，邱麟媛，李金苗，刘 玮*

（1.江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045；2.江西广播电视大学，江西 南昌 330045）

【研究意义】镁（Mg）是植物生长必需的营养元素，近年来一些学者把Mg 列为仅次于N、P、K 的植物第四大必需元素[1]。Mg是植物叶绿素的重要组成部分，也是植物体中多种酶的活化剂，它能直接参与光合作用、碳水化合物、脂肪、蛋白质以及核酸的合成，因此在植物生长发育过程中起到了极为重要的作用[2]。而猴樟（Cinnamomum bodinieriLevl.）是一种适应力强，观赏性高的园林绿化树种，有研究表明猴樟的抗性和生长速度均优于香樟（Cinnamomum Camphora（L）Presl）[3-4]，可作为香樟的替代性树种，在园林绿化中进行广泛应用，尤其适宜在我国南方地区作为行道树种使用。猴樟也是重要的经济树种，其木材坚韧、耐腐，为优良的家具、纱锭等器具用材；猴樟种子含油率高达25%，可用于榨油；根、干、枝和叶均含芳香油，可做工业原料[5]，因此，研究增施Mg肥对促进猴樟生长发育的影响具有重要的理论与实际意义。【前人研究进展】目前，人们对增施Mg 肥在苗木上的研究越来越多，李泽等[6]在对油桐幼苗进行不同供Mg水平研究时发现：适量的Mg浓度（2～4 mmol/L）有利于油桐的生长，而油桐在Mg缺乏或Mg过量时，生长会受到抑制，其叶绿素含量、光合速率都有显著下降。汪凤林[7]研究发现适宜Mg浓度能增加杉木活性氧积累、光合性能，降低膜脂过氧化物含量，从而有效促进杉木生长。窦嘉恒[8]在对草莓进行不同供Mg水平研究也发现了，当Mg浓度为2 mmol/L 时，最有利于草莓植株的生长发育，而Mg浓度过高时，植株生长将受到抑制。【本研究切入点】植物缺Mg时会严重影响产量和质量，在我国南方酸性土壤中，由于各种因素的影响，Mg 元素极易因迁移和淋溶而损失，造成土壤供Mg 能力下降，植物缺Mg 现象日益严重[9]。而对于猴樟来说，目前关于施Mg 对猴樟生长影响的研究尚属空白。【拟解决的关键问题】本研究通过对猴樟容器大苗施加不同水平的Mg 肥，设置了4 个施Mg 梯度，观察施Mg 对猴樟容器大苗生长、生理及荧光特征的影响，希望找到猴樟容器育苗的较佳的Mg 肥配施量，更好的了解猴樟生长过程中关键营养元素的需求规律。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于江西农业大学现代农业生态园，该地区气候类型属于亚热带季风性湿润气候，日照充足，1 月平均气温5.7 ℃、最低气温-3.9 ℃，7 月平均气温28.6 ℃、最高气温38.7 ℃，年降雨1 600～1 700 mm[10]。

1.2 试验材料

猴樟种源来自于贵州大学林学院韦小丽教授惠赠。2019年6月中旬，选择长势一致的2年生猴樟实生苗进行移栽上盆。移栽时剪掉猴樟实生苗1/2～2/3 的主根，用黑色控根板围成规格为50 cm（口径）×60 cm（高度）的控根容器进行移栽种植。育苗基质采用园土∶河沙=3∶2，园土和河沙均过2 mm 筛，栽培基质基础养分特征为：有机质68.07 g/kg、pH 值5.12、碱解N 65.53 mg/kg、速效P 86.7 mg/kg、速效K 115.36 mg/kg、交换性Mg 72.8 mg/kg。

1.3 实验方法

猴樟移栽上盆后，缓苗至7 月中旬进行施肥处理。实验一共设置4 个处理（T1、T2、T3、CK），每个处理9 株容器大苗，每株容器大苗施入90 g 尿素（含N 46%）、342 g 过磷酸钙（含P2O512%）、68 g 氯化钾（含K2O 60%）作为基肥，在施基肥的基础上再添加Mg肥（无水硫酸镁），各处理的Mg肥施入量按照福建农林大学国际镁营养研究所（IMI）提供的“2+X”试验方案布置，详见表1。

表1 不同处理的镁肥施入量Tab.1 Application of magnesium fertilizer in different treatments

1.4 样品采集与测定

1.4.1 猴樟生长指标测定方法 于2019 年7 月10 号施肥处理前进行第一次猴樟生长指标测定，将此次测定值作为基础值，后续生长指标均与此基础值相比，计算相对生长量。用卷尺测定猴樟容器大苗苗高，其测量部位为植株主干顶端至基部，精确到0.1 cm；用电子数显游标卡尺测定猴樟容器大苗地径，精确到0.01 mm。施肥后每个月10号都进行一次苗高、地径的测量，直至实验结束（12月10号）。

1.4.2 猴樟叶片生理指标测定方法 猴樟叶片叶绿素含量测定采用酒精浸提法[11]；叶片可溶性蛋白提取采用考马斯亮蓝G-250染色法[12]；叶片可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[13]。

1.4.3 猴樟容器大苗叶绿素荧光测定方法 叶绿素荧光采用德国PAM-2500调制荧光仪于2019年10月进行测定：选择晴朗无风的天气进行测定，每个处理选择3株长势一致、健康的猴樟植株，每株猴樟选择主干顶端向下数第3～5片成熟叶片进行叶绿素荧光测定，每株测定3片叶片作为重复，最后取平均值。

1.4.4 数据分析 采用Excel 2007 对猴樟高径比、可溶性糖及可溶性蛋白等指标进行分析并绘制柱状图；用SPSS Statistics 17.0对猴樟各性状进行单因素方差分析以及主成分分析。

2 结果分析

2.1 镁肥对猴樟容器大苗生长指标的影响

猴樟容器大苗生长过程中，不同处理下猴樟苗高增长量最大值均在8月份（表2），说明8月是猴樟苗高生长的旺盛期。由猴樟的苗高总增长量来看，不同供Mg 水平对猴樟容器大苗苗高均有促进作用，但随着供Mg水平升高整体呈现出先增加后减小的趋势。CK处理苗高生长量最小（23.67 cm）；T2（施Mg肥348 mg/kg）苗高增长量最大（29.19 cm），其较CK 相比提高了23.32%。而T1 和T3 相比CK 处理苗高分别提高了16.05%、3.38%。不同供Mg水平对猴樟苗高的影响未呈现出明显的差异性，这可能是因为处理的时间不够长，猴樟苗高的生长还没有显现出差异。

表2 不同处理对猴樟容器大苗苗高增长量的影响Tab.2 Effects of different treatments on the grow of height of Cinnamomum bodinieri container seedlings

不同供Mg水平对于猴樟容器大苗地径增加均有促进作用（表3）。7—9月猴樟容器大苗地径增长量较大，可见此时期是猴樟的旺盛生长期，地径增长速度较快；进入到10—11月，猴樟容器大苗地径增长速率开始变缓。到试验结束时，CK 组猴樟容器大苗地径的总增长量最小，为2.52 mm；随着Mg肥施用量的增加，猴樟容器大苗地径的增长量呈现出先增加后下降的趋势，其中T1累积地径增长量最大（3.86 mm），其相比对照组提高了53.17%（P=0.006），而T2 和T3 较CK 组地径分别提高了21.83%和12.70%，但与CK组间差异不显著，这表明当Mg肥施用量为174 mg/kg时，对猴樟容器大苗地径生长的促进效果最好。

表3 不同处理对猴樟容器大苗地径增加量的影响Tab.3 Effects of different treatments on the increase of ground diameter of Cinnamomum bodinieri container seedlings

图1 不同处理对猴樟容器大苗高径比的影响Fig.1 Effects of different treatments on the ratio of height and diameter of Cinnamomum bodinieri container seedlings

高径比是检验苗木品质的重要指标之一，高径比越小，表明苗木品质越好[14]。不同的供Mg 水平下，猴樟容器大苗高径比最小的处理是T1（7.66）（图1），其次是T3（9.48），高径比最大的处理是T2（10.25），CK 处理的高径比较T2 次之（10.11）。说明T1 处理猴樟容器大苗的质量最佳，但各处理之间的高径比差异并不显著。

2.2 镁肥对猴樟容器大苗叶片生理指标的影响

不同施Mg 水平下，猴樟容器大苗叶片叶绿素a 含量呈现先升高后下降的趋势（表4）。当Mg 肥施用量为174 mg/kg 时（T1），猴樟容器大苗叶片叶绿素a 含量达到最大值（1.772 mg/g），与CK 组相比提高了10.27%（P=0.016）。而后随着Mg 肥施用量的继续增加，T2、T3 处理的猴樟叶片叶绿素a 含量开始下降，但仍分别比CK组高5.91%和5.60%，处理间差异不显著。

不同施Mg水平下，猴樟容器大苗叶片叶绿素b含量变化趋势与叶绿素a类似。随着Mg肥施用量的增加，猴樟叶片叶绿素b 含量整体呈现先升高后下降的趋势。CK 组叶片叶绿素b 含量最低（0.486 mg/g），T1处理叶片叶绿素b含量最高（0.597 mg/g），与CK 组相比提高了22.84%（P=0.01）。随着Mg肥施用量继续增加，猴樟叶片叶绿素b 含量开始出现显著下降（P=0.048）。表明在Mg 肥施用量较高的情况下，叶绿素b比叶绿素a表现的更加敏感，叶绿素b的合成首先会受到抑制。

不同施Mg水平下，猴樟叶片总叶绿素含量变化与叶绿素a含量变化趋势基本一致。T1处理叶片总叶绿素含量最高（2.369 mg/g），比CK 组提高了13.13%（P=0.009），表明174 mg/kg 的Mg 肥施用量对于叶片总叶绿素含量促进效果最佳。其后随着Mg 肥施用量的继续增加，猴樟叶片总叶绿素含量呈下降趋势，但与CK组相比差异并不显著。

表4 不同处理对猴樟容器大苗叶绿素含量的影响Tab.4 Effects of different treatments on the chlorophyll of Cinnamomum bodinieri container seedlings

随着Mg 肥施用量的增加，猴樟可溶性蛋白的含量先增加后下降（图2），CK 组的猴樟可溶性蛋白含量最低（6.77 mg/g），而当Mg 肥施用量为174 mg/kg 时，可溶性蛋白的含量显著增加（P=0.000），达到了最大值（10.85 mg/g）。而后，随着Mg 肥施用量的增加，T2、T3 处理的可溶性蛋白含量与T1 相比，开始呈现显著的下降趋势，且分别下降了25.07%、28.66%。从上述可知，施用适量的Mg肥可以提高猴樟可溶性蛋白的合成，而不施Mg肥或Mg肥过量，都会抑制可溶性蛋白的合成。

图2 不同处理对猴樟容器大苗可溶性蛋白含量的影响Fig.2 Effects of different treatments on the soluble protein of Cinnamomum bodinieri container seedlings

图3 不同处理对猴樟容器大苗可溶性糖含量的影响Fig.3 Effects of different treatments on the soluble sugar of Cinnamomum bodinieri container seedlings

猴樟容器大苗叶片的可溶性糖含量随着Mg肥施用量的增加，先上升后下降（图3）。在4个处理中，CK 组的猴樟叶片可溶性糖含量最低（21.85 mg/g），而T1 处理的含量最高，即当Mg 肥施用量为174 mg/kg时，猴樟叶片可溶性糖含量最大（27.78 mg/g），较CK 组的可溶性糖含量有显著差异（P=0.001）。而后随着Mg 肥施用量的增加，猴樟叶片可溶性糖的含量开始下降。T2、T3 的可溶性糖含量与最高的T1 相比，分别下降了5.00%、7.56%。由此可见，施用适量的Mg肥可以有效的提高猴樟叶片可溶性糖的含量，而不施Mg 肥或Mg 肥过量，均会抑制可溶性糖的合成，从而降低植株抗性，且不施Mg 肥的影响大于Mg 肥过量的影响。

2.3 镁肥对猴樟容器大苗叶片叶绿素荧光的影响

Fo为初始荧光，是光系统Ⅱ反应中心完全开放时的荧光产量[15]。不同施Mg 水平下，猴樟叶片Fo值整体呈现先下降后上升的趋势（表5）。T1 处理猴樟叶片的Fo值最小（0.196）、T2 处理次之（0.204），与CK 组相比分别下降了10.09%和6.42%；T3 处理猴樟叶片Fo值最大（0.221），与CK 组相比上升了1.38%。T3 处理的Fo值与T1 处理间差异显著（P=0.043）。表明不施Mg 肥或施Mg 肥过多都会使猴樟容器大苗叶片PSⅡ光系统受到损坏，导致Fo值上升，而适量施入Mg 肥会缓解猴樟叶片PSⅡ光系统的损坏程度。

Fm为最大荧光产量，是指光系统Ⅱ反应中心在完全关闭时的荧光产量[16]。不同施Mg 水平下，猴樟叶片Fm值随着Mg 肥施用量的增加，呈现先上升后下降的趋势（表5）。T1 处理的猴樟叶片Fm值最大（0.845），比CK 组提升了3.17%。T2、T3与CK 组相比，分别降低了0.61%、0.98%。从实验结果整体看来，不同的处理对猴樟叶片Fm值无显著影响，但仍可看出，施入适量的Mg 肥将提高猴樟叶片Fm值，不施Mg肥或Mg肥过量都将降低猴樟叶片Fm值。

Fv/Fm为最大光能转化效率，表示的是PSⅡ将吸收的光能用于光化学反应的最大效率[17]。随着供Mg 水平的增加，猴樟叶片的Fv/Fm值呈现先增大后减小的趋势（表5）。T1 处理的猴樟叶片Fv/Fm值最大（0.768），而T3处理的猴樟叶片Fv/Fm值最小（0.728），比CK 组的Fv/Fm值还小，说明未施Mg肥及Mg肥过量都会降低猴樟叶片PSⅡ反应中心的最大光能转化效率，且Mg肥过量对其的影响更为明显。

Fv/Fo为PSⅡ的潜在活性，其代表的是PSⅡ潜在的光化学活性大小[18]。猴樟叶片Fv/Fo值与Fv/Fm值的变化规律一致，随着供Mg 水平的提高，猴樟叶片Fv/Fo值先增大后减小，当Mg 肥施用量为174 mg/kg 时，Fv/Fo值最大（3.310），与CK 组相比有显著的提升（P=0.003）。Mg 肥施用量为870 mg/kg 时，Fv/Fo值最小（2.676）。说明Mg肥不足或过量都将抑制猴樟叶片PSⅡ的潜在活性，不利于猴樟光化学效应的提高。

表5 不同处理对猴樟容器大苗叶绿素荧光参数的影响Tab.5 Effects of different treatments on the chlorophyll fluorescence parameters of Cinnamomum bodinieri container seedlings

2.4 猴樟容器大苗主成分分析

将不同供Mg水平下测定的12个猴樟生长、生理及荧光特征进行主成分分析（表6），发现有2个主成分的特征值大于1，且累计贡献率达到了93.24%，说明这2个主成分能很好的反映出猴樟的生长特性，可以用来作为评价猴樟生长状况的综合指标。在测定的12个猴樟生长、生理及荧光特征中，苗高、高径比及Fo初始荧光属于第二主成分，其余各性状均属于第一主成分（表7）。

2.5 猴樟容器大苗生长综合评价

对猴樟容器大苗各性状进行综合评价分析，由表8的结果可知，当Mg肥施用量为174 mg/kg时，猴樟的综合主成分得分最高，说明此处理下的猴樟苗木综合品质最佳，Mg肥施用量为348 mg/kg时，猴樟苗木综合品质次之，未施Mg肥的对照组猴樟苗木综合品质最低。

表6 猴樟容器大苗各性状的主成分分析Tab.6 Principal component analysis of various characters of Cinnamomum bodinieri container seedlings

表7 猴樟容器大苗各性状的成分分类Tab.7 Component classification of various characters of Cinnamomum bodinieri container seedlings

表8 猴樟容器大苗综合评价得分Tab.8 Comprehensive evaluation scores of Cinnamomum bodinieri container seedlings

3 讨论与结论

Mg 是植物生长过程中一种非常重要的营养元素，其对植物的生长发育、生理特性等方面都存在着重要影响[19]。本研究发现施用Mg肥后猴樟容器大苗苗高、地径均比未施Mg肥的对照组大，且当Mg肥施用量分别为348 mg/kg、174 mg/kg 时，猴樟的苗高、地径达到最大值，其后随着Mg 肥施用量的增加而减小；表明适量施用Mg肥对于猴樟容器大苗的生长能起到一定的促进作用，Mg肥施用不足或过量都会抑制猴樟容器大苗的生长。张国等[20]在烤烟上进行的不同施Mg水平试验也得出了类似结论：当Mg浓度适量（4 mmol/L）时，对烤烟的生长有显著促进作用，而当Mg 浓度过量（8 mmol/L）时，烤烟的生长发育就会受到抑制。吴修蓉等[21]在马尾松上的研究也有类似结论。这可能是因为施入适量的Mg 肥能够促进植物对其它营养元素的协同吸收与积累，从而促进植株的生长，而Mg肥过量时，将导致植物光合电子传递受阻，从而致使植物对强光的保护性调节下降，进一步影响净光合速率和产量[22]。

可溶性糖及可溶性蛋白是植物生理特性的2个重要指标，其含量分别反映了植物抗逆性及碳水化合物合成的情况[23]。王芳等[24]研究了不同供Mg 水平下大豆生理指标的响应，发现随着供Mg 水平的升高，大豆可溶性糖及可溶性蛋白的含量呈现先上升后下降的趋势，这与本研究中猴樟容器大苗在不同Mg肥施用量下可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化规律一致。本研究还发现当Mg 肥施用量为174 mg/kg 时，猴樟容器大苗叶片可溶性糖及可溶性蛋白的含量均达到最大值。而未施Mg 肥或Mg 肥过量时，猴樟叶片可溶性糖含量减少，这可能与未施Mg肥或Mg肥过量时导致的光合作用减弱，进而导致植株有机物质积累减少有关。未施Mg 肥或Mg 肥过量时可溶性蛋白含量的下降，可能是由于缺Mg 或Mg 过量时会导致相关酶活性减弱，从而致使叶片可溶性蛋白合成受阻且分解加剧所造成的，这与肖常沛等[25]和马晓丽[26]对葡萄进行不同Mg肥处理的研究结论一致。

Mg 存在于植物叶绿素分子中心，占叶绿素总分子量的2.7%[27]，是构成叶绿体的重要组成部分。本研究发现不施Mg 肥的CK 处理，猴樟叶片的叶绿素a、叶绿素b 及总叶绿素含量最低，这与杨勇等[28]在水稻上和林丽琳等[29]在‘新天玲’西瓜上的研究结果一致，他们均发现当水稻及‘新天玲’西瓜缺Mg时会导致叶绿素含量降低。这可能是由于Mg 不足，从而导致叶绿素合成受阻所致。本研究还发现当Mg 肥施用量为174 mg/kg 时，猴樟叶片的叶绿素a、叶绿素b 及总叶绿素含量均达到最大值，而当Mg 肥施用过多时，各叶绿素指标均开始下降。这充分说明适量施用Mg肥会增加植株叶片叶绿素含量，而过高的Mg肥添加会抑制叶片叶绿素的合成。余星等[30]对马尾松的研究及韩艳婷[31]对草莓植株的研究都证实了这一结论[30-31]，导致这一现象的原因可能是由于过量的Mg元素与其它元素形成拮抗作用，影响了相关酶活性或相关物质的形成，从而导致叶绿素合成受阻。

叶绿素荧光特征是反映植物光合器官是否受损的重要指标[32]。当植物缺Mg 时，无法维持叶绿体的正常结构，PSⅡ反应中心遭到破坏，从而影响光化学能量的转换[33]。李泽等[34]通过对油桐幼苗的研究发现在一定的Mg浓度（0～10 mmol/L）内，油桐幼苗的Fo随着Mg浓度的增加呈先下降后上升的趋势，而Fm、Fv/Fm、Fv/Fo的变化趋势则与Fo相反，这与本研究中各叶绿素荧光参数的变化趋势一致。在不施Mg 肥时，猴樟叶片的Fo较大，而Fm、Fv/Fm、Fv/Fo较小，这是因为缺Mg使PSⅡ反应中心遭到破坏，并导致叶绿体对光能的吸收、传递及转换效率降低；而过量施入Mg肥（870 mg/kg）时，猴樟叶片Fo最大，Fm、Fv/Fm、Fv/Fo最小，这表明Mg 肥过量对猴樟造成的光抑制程度比未施Mg 肥的处理还大，这与关广晟等[35]在烟草上的研究结果有所不同，他们发现的是未施Mg肥比Mg肥过量对烟草造成的光抑制程度更强，这种矛盾现象的原因可能是因为不同植物对Mg 肥施用量的耐受程度不同所导致的，当Mg 肥施用量为870 mg/kg 时，已经超出了猴樟对Mg 元素的耐受范围，猴樟叶片PSⅡ反应中心及叶绿体也已经形成了不可逆的破坏。此外，从本研究可看出，当施用适量Mg 肥（174 mg/kg）时，能有效的提高猴樟的光合效率及活性，从而促进猴樟快速生长，这与周道骏[36]对杉木的研究结果一致。

总体上，不同供Mg 水平对猴樟容器大苗的生长、生理及荧光特征等方面的影响各不相同。在一定的范围内增施Mg 肥，能够有效的促进猴樟苗高、地径的生长，提高猴樟叶片叶绿素含量，促进猴樟叶片可溶性糖及可溶性蛋白的合成，并能增强猴樟光合转化效率，促使养分积累，利于猴樟快速生长。而不施Mg 肥或Mg 肥过量均会抑制猴樟叶片的叶绿素积累，破坏光合系统，不利于可溶性糖的积累，并抑制相关酶活性，阻碍可溶性蛋白的合成，从而导致猴樟生长受阻，不利于其快速生长。