松乳菇的研究进展

彭君，朱德彬，王小凤，李湘球

（萍乡市蔬菜科学研究所，337000）

松乳菇是一种外生菌根真菌，拉丁学名为Lactariusdeliciosus（L.ex Fr.）Gray，为红菇科乳菇属。野生松乳菇有虾仁色、胡萝卜色、橙红色等多种颜色，子实体受伤后会变成绿色[1]。图1所示为湘西地区常见的松乳菇，其菌盖扁半球形，直径1～13 cm，菌柄长3~9 cm，边缘向内微卷，伞盖表面光滑，中部向下凹进[2]。松乳菇为菌根食用菌，对生长环境要求严格，国内人工驯化栽培技术还未成熟。但有研究报道，在实验室中已获得了与野生松乳菇形态风味完全一样的子实体，该技术还需进一步优化，未大面积投入生产[3，4]。

图1 湘西地区常见的松乳菇

1 资源分布简介

松乳菇对环境条件要求严格，好散射光（适宜温度在11～25℃[5]），喜湿度大 （含水量为65%～75%），一般生长在松林或混交林地[2]，最适土壤pH值在5.6～6.5。松乳菇在生长发育过程中会吸收土壤中的NO3-N[6]，并通过与宿主植物的根系形成共生体才能产生子实体。因为这种特殊的共生关系，所以在有松乳菇分布的地区，土壤一般都具修复作用[7]。据研究报道，我国松乳菇主要分布在湖南、云南等地，在四川、辽宁、吉林、河南、山东、贵州、安徽、江西等地区的也有文献报道[8]。不同地区松乳菇生长环境的植被有差异。湘西北松乳菇大多生长在乔木层（马尾松、湿地松及火炬松混合林）、灌木层（油茶、金缨子、小果蔷薇、火棘、马桑、杜鹃、继木）、草木层（白茅、黄茅、獐茅、狗牙根）中[9]。黄山地区松乳菇生长在马尾松林下（金缨子、尖毛心茶、麻栎、杜鹃、六月雪、盐肤水、江南越橘、格药柃、野花椒等）、草木层（白茅、获、麦冬）[5]。贵州地区橙黄色松乳菇植物群落的均匀性和稳定性高[10]。山西地区松乳菇发现只生长在油松林内[11]。湘西北每年的5～9月、7～9月是松乳菇的生长旺盛期[8]，雨后为松乳菇大量生长的时期[12]。黔东地区松乳菇主要出菇期为4月下旬至11月中旬[13]。

2 营养价值与功效研究

研究表明，松乳菇的营养丰富，人体所必需的氨基酸、粗蛋白、粗脂肪等营养物质的含量都相对较高[14]。松乳菇中含有8种人体必需氨基酸，其中谷氨酸、天冬氨酸的含量高（表1）[14]。氨基酸主要集中在菌盖组织中，其次是菌柄[15]。松乳菇还含有丰富的Fe、Cr、Cu、Zn、Mn、Ni、Ca、Mg等矿物元素[16]。针对松乳菇多糖的研究较多。多糖总含量为68.83%，蛋白质的含量为24.53%，单糖的成分主要为葡萄糖、果糖、甘露糖[17]。目前，有对松乳菇多糖含量的测定技术研究报道，苯酚硫酸法简单快捷[18]。松乳菇的营养价值高，但不同种类的松乳菇营养成分、含量各异，紫褐色松乳菇富含P（6.44 g/kg）、Mg（1.18 g/kg）、Zn（0.19 g/kg）、必需氨基酸（48.98 g/kg）及总氨基酸（149.22 g/kg），营养价值高于橙黄色松乳菇[19]。此外，松乳菇还是一种珍稀药材，多项研究表明，松乳菇具有抗癌作用[20，21]、抗氧化能力[22]、杀菌作用（尤其对巴氏杆菌、大肠杆菌、沙门氏菌作用明显）[23]、调节机体免疫活性[24]、有效清除自由基[25]、降血糖[26]等多种功效，但由于原材料栽培技术的限制，松乳菇目前还没有大量投入临床应用。

表1 松乳菇子实体和菌丝体各成分的含量[14] %

3 驯化栽培研究

3.1 菌丝体研究

松乳菇菌丝体的研究主要集中在菌丝的形态特征、培育菌丝生长的培养基、生长所需的营养物质等方面。研究表明，从松乳菇不同的组织中分离的菌丝生长速度不同，采用菌盖与菌柄连接处的组织体分离的菌丝生长速度最快[27]。不同的组织分离得到的菌丝在显微镜下观察到的形态特征也不一样。松乳菇柄基分离的菌丝体匍匐生长，呈白色、长势浓密。菌柄与盖交界处分离的菌丝体为双核菌丝，呈白色，出现横隔[28]。从子实体组织中分离得到的菌丝体为气生型，呈浅棕色，菌丝表面有菌膜[29]。

营养水平、生长调节剂、培养基、温度及pH值对松乳菇菌丝体培养均有影响。菌丝体生长中碳源对K、Ca的吸收影响最大，氮源对Fe、Mn的吸收影响最大，P含量对Mg、Zn的吸收影响最大[30]。培养基中葡萄糖为最佳碳源，乙酸铵为最佳氮源，其次是玉米浆和蛋白胨[27]。但有研究报道，不同菌株的最适碳、氮源有所不同[31]。也可在培养基中添加牛肉膏作为氮源，且有机氮源比无机氮源的效果更好[32]。研究表明，在培养基中添加松乳菇生长地区的土壤和干松针的浸出液混合物[33]或者加入浓度为5 mg/L的赤霉素能显著促进松乳菇的菌丝生长[34]。培养基对菌丝的生长影响较大，PDA是培养松乳菇较适宜的培养基[35]，蛭石、珍珠岩是制备菌根菌栽培种较适宜的基质[36]。在改良后的BAF培养基上松乳菇长势良好[37]。松乳菇液体培养基可获得高生物量，改良后的马丁氏培养基是最适宜的基础培养基[38]。半固体培养基也适合菌丝扩繁培养[39]。此外，在PDA培养基中培养松乳菇，菌丝体在pH值为7.5时生长最快，培养温度为25℃[40]。而使用固体MMN培养基则最适的pH值为6.5。松乳菇菌丝也可用15 L罐进行发酵生产[38]。

3.2 子实体研究

在子实体培养研究中发现，采用液体菌剂打孔接种马尾松无菌苗，春季接种菌根感染率低[41]。广西共生型野生松乳菇的驯化研究中报道，最佳原种、栽培种培养基为棉籽壳88%、松木屑10%、糖2%。人工栽培和半人工模拟栽培均可观察到菌丝体的生成[42]。研究中发现，虽然在适宜条件下单以碳源、氮源菌丝可以旺盛生长，但是最终却不能形成子实体[39]，还需加入添加物如松树锯木屑（或加糖）、湿松树根等，才能在适宜的条件下迅速长出菌蕾[43]。

4 分子技术在松乳菇研究上的应用

ITS（Internal transcribed spacer）作为rDNA中的非转录编码区，因具有高度的保守性，可作为一种分子标记对松乳菇进行系统发育研究[44]。研究表明，松乳菇和红汁乳菇、橙色乳菇亲缘关系较近[45]。松乳菇ITS序列共有20 bp长度的变化（表2），变异位点ITS有99个。松乳菇组织分离菌株的rDNA ITS序列分子鉴定可快速鉴定分离菌株是否为松乳菇纯菌种[46]。转录组分析表明，松乳菇多糖能够通过Ras-ERK-MAPK信号通路促进T淋巴细胞进行基因表达及增殖[47]。

表2 松乳菇ITS序列长度及碱基组成[45]

5 展望

国内松乳菇市场价格维持在50元/kg以上，品相好的松乳菇市场价格在100元/kg以上[48]。松乳菇具有较大的加工利用价值，其菌根化苗木具有较强的抗逆性[49]。松乳菇对马尾松幼苗的生长及氮磷钾养分的吸收有明显的促进作用[50]，合理栽培松乳菇可促进我国林业的发展。可以松乳菇发酵液和鲜牛奶为原料进行乳酸发酵[51]。松乳菇挥发性物质中含有较高含量的丁酸丁酯，可作食用、烟用、皂用香精，也用于调和苹果、凤梨等香味，以及作涂料、油漆、树脂和硝化纤维的溶剂[52]。

目前松乳菇人工驯化研究取得了一定的进展，新西兰是松乳菇研究生产的主要国家之一[53]，2008年首次商业化栽培新西兰松乳菇获得成功。但是，我国仅在实验室成功栽培出与野生松乳菇形态风味相同的子实体，商业化栽培的相关技术至今还未成熟[54]，因此我国还应进一步探讨商业化栽培中松乳菇子实体的培养基配方、适宜菌丝体生长的环境条件、管理技术等，以期获得高产，为后续松乳菇的营养研究以及加工、临床等多方面应用提供原材料。