大气CO2浓度的提升对茶树高产优质的影响

刘海燕 曹藩荣

（华南农业大学 广东广州 510000）

1 前言

近年来随着人类活动的影响，不断诱发全球性环境问题。其中,“温室效应”、全球气候变化等正成为人类社会可持续发展面临的重大挑战[1]。根据联合国政府间气候变化委员会(IPCC)的报告,20世纪中期之后CO2上升速度急剧增加,估计到21世纪中叶,大气中的CO2浓度将比工业化前增加1倍[2]。CO2是植物进行光合作用的底物，在植物的生长发育和代谢承担着重要的角色。大气中CO2浓度增加，将会对植物的光合作用产生直接影响，目前大部分有关CO2的研究还是针对于一些大田农作物和森林植物，在茶树上的研究还是比较少。

茶叶作为世界三大无酒精饮料之一，同时也是一种具有保健功效的饮品，在我国尤其南方具有重要地位和悠久的历史文化。茶叶的生长和代谢与环境的变化密切相关，茶叶的内含成分和含量具有显著的季节性和地域性差异，这与环境的改变具有重要的相关性[3]。CO2作为空气中主要的成分之一，参与了植物的生理代谢过程。大气中CO2浓度的上升对茶树的初级代谢和次级代谢具有重要的影响，茶树的次级代谢物茶多酚、咖啡碱、游离氨基酸等，是茶树高产优质的重要指标。李治鑫[4]在研究高浓度CO2处理茶树，发现茶叶中叶绿素、儿茶素和茶多酚的生物合成与光合呼吸代谢关系紧密，茶树的生长得到了显著的促进，根冠比提高，生物量增加。

2 CO2浓度升高对茶树初级代谢的影响

大量研究表明，大气CO2浓度升高有利于植物生物量及农作物产量的增加，主要是通过影响植物的光合作用来不同程度地提升农作物的生物量和产量。CO2是植物进行光合作用的原料，可以通过体内代谢，将碳源进行转换，产生对植物生长有利的代谢物和能量。有研究发现将茶树暴露于升高的CO2空气中，可以显著改善茶叶的光合作用和呼吸作用。此外，CO2浓度的升高增加了可溶性糖、淀粉和总碳的浓度，但降低了总氮的浓度，导致茶叶中碳氮比的增加[4]。在富含CO2的环境下生长时，茶叶可提高光合作用，增强了触发呼吸作用的能量需求[5]。在高温、强光环境中, 提高大气 CO2浓度可缓解高温对光合速率的抑制作用，并且在强光下CO2对茶树有较强的“气肥”作用, 在弱光环境中 CO2浓度提高也可提高光合速率水平[6]。CO2浓度升高能显著提高茶树叶片叶绿素荧光参数、茶树叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量[7]。

同时植物在生长过程的呼吸作用会产生CO2，并且呼吸作用会受到大气中CO2浓度的影响。刘建栋等发现，CO2浓度升高会对作物夜间呼吸作用产生抑制[8]。但有研究表明，CO2浓度升高环境下，茶树的呼吸代谢受到明显的促进作用，其中细胞色素呼吸途径、抗氰呼吸途径和总呼吸速率均显著增强[9]。关于CO2浓度升高环境下与茶树呼吸代谢相关的机理比较复杂，还需进一步研究。

3 CO2浓度升高对茶树次级代谢的影响

CO2不仅参与了茶树的呼吸作用和光合作用，同时还影响茶树体内的次生代谢和其生理变化。茶树中重要的次生代谢物包括茶多酚、咖啡碱、游离氨基酸等，是组成茶叶品质的重要物质。有效利用大气中升高的CO2，通过现代的生产技术，用于提高茶叶的产量和质量，是近年来一个新的研究方向。有研究发现CO2浓度升高后，茶多酚，游离氨基酸和茶氨酸浓度增加，而咖啡因浓度降低[4]。在研究CO2浓度升高对茶树的影响中，发现游离氨基酸、茶多酚、咖啡碱含量与其对应的关键酶基因相对表达量都不同程度增加[5]。有研究通过qPCR分析显示，在CO2浓度升高的条件下，茶叶中儿茶素和茶氨酸生物合成基因的表达水平上调，而咖啡因合成基因的表达水平下调[4]。在CO2浓度升高环境下，各个季节生长的茶叶都表现出多酚含量的上升，其中春季的茶叶中多酚含量的升高最明显[10]。在CO2浓度升高处理条件下，茶树叶片中，EGC、EGCG和ECG含量均显著提高[11]。目前的研究认为，CO2浓度升高能够使茶树叶片中的咖啡碱含量显著降低，同时检测到咖啡碱合成代谢途径相关的基因也显著下调[12]。

这些结果揭示了CO2升高对茶树高产优质具有深远影响，通过调节茶树体内的主要次生代谢产物茶多酚、氨基酸、咖啡碱的的生物合成，结合不同茶类的加工工艺的特点，从而生产出了更加优质，适制性更好的茶，为提升茶树高产优质提供一些思路和方法。

4 CO2浓度的升高在茶树高产优质中的生产应用技术

4.1 其他环境因子与CO2浓度升高相互作用

CO2和温度是影响植物生长、发育和功能的两个关键因子。随CO2浓度升高，植物光合作用的最适温度会增加5～10 ℃[13]。CO2浓度和温度升高的相互作用对茶树的光合作用有重要影响，在栽培生产上可以通过调节CO2的浓度来提高茶树光合作用的最适温度，从而提高茶树体内光合产物。

光能是光合作用的唯一能量来源，所以光强对光合作用的影响最大。有研究发现不同CO2浓度下生长的植物的光补偿点相同，但高CO2浓度下的植物光饱和点低于正常对照[14]。在高CO2浓度下，光合作用量子产量将与RuBP羧化作用的增加成比例增加，即使在高光照时可能也会发生光合适应现象，高CO2浓度在低光照下会提高光合效率，这主要是由于光呼吸的降低[15]。在阴天雨天低光照的情况下，适当的提高茶树周围环境中的CO2浓度，可以有效提高茶树的光合速率。

4.2 茶园管理技术与CO2浓度升高相互结合

CO2参与了茶树的初级代谢和次级代谢，影响着茶树的生长形态和生理作用，CO2的升高可以促进茶树的生长。但是长期高浓度 CO2处理茶树有可能会致使植株叶片衰老，加速树势衰弱。因此，在大气中CO2浓度升高的情况下，要建立更加完善更加科学的茶树采摘休园、茶树修剪整枝等茶园管理体系，来保持茶树的高产，改善茶叶的品质。

大气中CO2浓度升高的环境，能够改变茶树叶片中的碳氮平衡，氮素的来源给将成为 CO2浓度升高条件下影响茶叶品质的重要限制因子，同时会导致茶叶中钾、钙、磷、钠等元素的含量降低。所以，加强茶园土壤中的养分动态监测和管理，增加茶树肥料使用的多样性，以此减少茶园养分的流失，提高茶园肥料的有效性。

CO2浓度升高环境下，茶树对炭疽病抗性显著下降。同时CO2浓度升高环境下茶树叶片中可溶性糖和蛋白质含量的变化将会影响茶蚜的种群丰度，茶园病虫害程度会加重。制定好茶园病虫害管理技术，优先采用生态调控、物理防治和生物病虫防治技术，确保茶叶低农残同时，保证茶叶的产量和安全质量。

5 总结

关于CO2浓度升高对茶树光合作用影响的研究中，由于实验样本、实验方法和其它不可控因素，对结果产生不同的影响，导致结果有所不同。在大气CO2浓度升高条件下，有关茶树光合作用增强和适应的机理以及相互的关系需要进一步研究。未来大气CO2浓度升高必然带来温度、降水等其它天气因子的变化，对区域性环境产生影响，在茶树高产优质的栽培上，应该要更加注重天气温度、干旱和土壤中营养元素的变化，并及时调整相应的栽培措施，降低茶叶生产损失。探究不同变化环境下的CO2浓度提高对茶树高产优质的直接和间接影响，研究CO2浓度升高随茶树的光合作用影响的内在机制，可以为茶树高产优质提供理论依据和应对措施。