新疆两河源自然保护区鼓藻属植物分布新资料

赛比热尼沙木·莫尔扎提，艾克拜尔·依米提，吕海英

(新疆师范大学生命科学学院干旱区植物逆境生物学实验室/新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，乌鲁木齐 830054)

鼓藻类植物是绿藻门中种群数量很大的一类群，广泛的分布于世界各地，对水生生态系统和生物环境中具有重要监测作用，是水环境的重要指示植物[1].新疆鼓藻类植物的研究始于20世纪30年代[2]，根据资料统计分析，目前已报道鼓藻类植物200余种，其中鼓藻属植物最多，约占45.6%；在新疆两河源国家级自然保护区，已报道鼓藻类植物20余种[2-15].

在对2017年7月—8月和2019年6月采自新疆两河源自然保护区的标本进行鉴定过程中，观察到鼓藻属植物新疆新资料9种，通过文献和资料查阅[2-4，16-27]，给出了详细描述特征和检索表，丰富了新疆鼓藻类植物多样性研究资料.

1 研究方法

1.1 调查地区概况

新疆两河源自然保护区地处阿尔泰山的东段(46°30′～48°10′ N，87°30′～91°00′ E)，横跨富蕴、青河两个县，是新疆内陆干旱区湿地资源最为集中的分布区域，是新疆水资源的战略储备区，是我国乃至世界备受关注的生物多样性基因库.保护区内拥有许多的河流、湖泊、沼泽等天然湿地，众多沼泽湿地经过多年的沉积，逐渐形成新疆最年轻且保存最完整的较大规模泥潭沼泽湿地[10].

1.2 调查方法

2017年7月—8月和2019年6月在新疆阿尔泰山两河源国家级自然保护区共设置4个采样点，即查干湖、花海子、中海子及边海子，采集藻类标本共200余号.用浮游生物网(25号)采集水样，装入100 mL采样瓶，采集的标本用4%(体积分数)甲醛固定.同时记录采样点的海拔、经纬度、水温、气温、电导率和pH等.标本带回实验室后用光学显微镜观察和拍照(日本尼康相差数码生物显微镜，型号：Ci-L).

2 结果与分析

共发现有9个鼓藻属植物分类单位为新疆分布新记录，包括3种5变种1变型，隶属于1目1科，鼓藻属植物形态特征见图1～图2.

2.1 藻类检索表

1.细胞壁平滑，具穿孔纹、圆孔纹，缘边有时具波状或圆齿状 2

1.细胞壁具颗粒，窝孔纹、瘤、齿、刺、乳突，每个圆孔纹的中央具穿孔纹 6

2.半细胞正面观纵向半广椭圆形、椭圆形、方形或近方形 3

1)穿孔纹鼓藻斯科亚变种；2)特平鼓藻拔萃变种；3)近缘鼓藻；4)四眼鼓藻；5)方形鼓藻；6)厚皮鼓藻增厚变种；7)圆齿鼓藻圆齿变种博尔变型；8)亚脊鼓藻贝克变种；9)帽状鼓藻1) C.perforatum var.skujae Grönblad;2) C.turpinii var.eximium West &West;3) C.connatum Ralfs;4) C.tetraophthalmum Ralfs;5) C.quadratum Ralfs;6) C.pachydermum var.incrassatum Scottet et Grönblad;7) C.crenatum var.crenatum f.boldtiana(Gutwinski) West &West;8) C.subcostatum var.beckii (Gutwinski) West &West;9) C.galeretum Nordsted图1 鼓藻属植物新疆新记录种的显微图Fig.1 Morphological micrograph of new records of Cosmarium plant in Xinjiang

1～2)穿孔纹鼓藻斯科亚变种；3～4)近缘鼓藻；5～6)方形鼓藻；7～8)特平鼓藻拔萃变种；9～10)圆齿鼓藻圆齿变种博尔变型；11～12)亚脊鼓藻贝克变种；13～14)四眼鼓藻；15～16)厚皮鼓藻增厚变种；17～18)帽状鼓藻1-2) C.perforatum var.skujae Grönblad;3-4) C.connatum Ralfs;5-6) C.quadratum Ralfs;7-8) C.turpinii var.eximium West &West;9-10) C.crenatum var.crenatum f.boldtiana (Gutwinski) West &West;11-12) C.subcostatum var.beckii (Gutwinski) West &Wes;13-14) C.tetraophthalmum Ralfs;15-16) C.pachydermum var.incrassatum Scottet et Grönblad;17-18) C.galeretum Nordsted图2 鼓藻属植物新疆新记录种的形态手绘图Fig.2 Freehand drawing of morphological characteristics of new records of Cosmarium plant in Xinjiang

2.半细胞正面观截顶角锥形到半圆形、截顶角锥形到梯形 5

3.半细胞正面观纵向半广椭圆形，细胞壁厚

厚皮鼓藻增厚变种C.pachydermumvar.incrassatum

3.半细胞正面观纵向椭圆形、方形或近方形 4

4.半细胞正面观椭圆形，细胞大，细胞壁较厚、具小圆孔纹 近缘鼓藻C.connatum

4.半细胞正面观近方形，具1各轴生星状色素体、缘边无波纹、侧缘略凹入 方形鼓藻C.quadratum

5.半细胞正面观截顶角锥形到半圆形，缢缝中等深凹入，向外张开呈锐角 穿孔纹鼓藻斯科亚变种C.perforatumvar.skujae

5.半细胞正面观截顶角锥形到梯形，顶部狭，侧缘几乎直或略凸起 帽状鼓藻C.galeretum

6.半细胞正面观梯形，细胞长为宽的1.2～1.25倍 亚脊鼓藻贝克变种C.subcostatumvar.beckii

6.半细胞正面观卵状角锥形、截顶角锥形到方形、截顶角锥形到梯形 7

7.半细胞正面观卵状角锥形，半细胞颗粒从缘边逐渐向中央变小 四眼鼓藻C.tetraophthalmum

7.半细胞正面观截顶角锥形到方形、截顶角锥形到梯形 8

8.缢缝中等深凹入，半细胞正面观截顶角锥形到方形

圆齿鼓藻圆齿变种博尔变型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana

8.缢缝深凹，半细胞正面观截顶角锥形到梯形 特平鼓藻拔萃变种C.turpiniivar.eximium

2.2 藻类形态特征描述

2.2.1 穿孔纹鼓藻斯科亚变种C.perforatumvar.skujaeGrönblad(图1-1；图2-1、2-2) 与原变种不同为半细胞正面观半圆形，细胞壁具圆孔纹、并从半细胞缘边逐渐向中部增大；垂直面观椭圆形，两端略膨大，两端的中间细胞壁略增厚.细胞长70～75 μm，宽60～70 μm，缢部宽36～38 μm，厚42～45 μm.

采集生境：阿尔泰山两河源自然保护区边海子草甸沼泽(46°54′46.61″ N，90°49′54.30″ E)，海拔2 375 m；pH 7.2；气温25 ℃；水温28.5 ℃；电导率87 μs·cm-1.

采集时间：2017-08-05；标本号：20170827、20170828、20170829.

国内分布：贵州(松桃).

世界分布：亚洲、欧洲、北美洲(美国)和北极.

2.2.2 特平鼓藻拔萃变种C.turpiniivar.eximiumWest &West(图1-2；图2-7、2-8) 此变种的半细胞正面观顶部较明显凸出，位于顶部下侧缘的缘边呈圆齿状，半细胞中部具1个大的隆起，由中央3个大颗粒围绕2轮呈同心圆排列的大颗粒组成，缢部上端具1个大颗粒.细胞长60～63 μm，宽54～60 μm，缢部宽14～22 μm，厚37～40 μm.

采集生境：阿尔泰山两河源自然保护区中海子草甸沼泽中及附着水生植物上(46°52′21.14″ N，90°49′14.37″ E)，海拔2 395 m.pH 8.4；气温18.4 ℃；水温24.5 ℃；电导率334 μs·cm-1(8月).pH 8.2；气温16.2 ℃；水温20.5 ℃；电导率267 μs·cm-1(6月).

采集时间：2017-08-05，2019-06-24；标本号：20170840、20190618.

国内分布：内蒙古、广西、四川、云南和西藏.

世界分布：亚洲、欧洲和北美洲.

2.2.3 近缘鼓藻C.connatumRalfs(图1-3；图2-3、2-4) 细胞大，长约为宽的1.3倍，缢缝中等深度凹入，从内向外宽张开呈钝角；半细胞正面观近椭圆形，顶缘略平，侧缘广圆，基部宽；半细胞侧面观近半圆形；垂直面观近圆形、略扁；细胞壁常较厚，具精致的圆孔纹，其间具稠密的细点纹；半细胞具1个轴生的叶绿体，多少为不规则状和常分叉伸展到近细胞壁处，具2个蛋白核.细胞长68～72 μm，宽54～57 μm，缢部宽39～43 μm，厚38～52 μm.

采集生境：阿勒泰两河源自然保护区边海子沼泽中浮游及水生植物附着(46°54′46.61″ N，90°49′54.30″ E)，海拔2 375 m；pH 7.2；气温25 ℃；水温28.5 ℃；电导率86 μs·cm-1.

采集时间：2017-07-25；采集编号：20170751、20170752.

国内分布：内蒙古、江苏、福建、江西、山东、湖北、湖南、香港、广西、海南、重庆、四川、贵州、云南、宁夏和西藏.

世界分布：亚洲、欧洲、非洲、大洋洲(澳大利亚)、北美洲(美国和加拿大广泛分布)、南美洲、北极和太平洋(美国夏威夷).

2.2.4 四眼鼓藻C.tetraophthalmumRalfs(图1-4；图2-13、2-14) 细胞大，长约为宽的1.5倍，缢缝深凹，狭线形，外端略膨大；半细胞正面观截顶的角锥形到卵形，顶缘平直、无颗粒，顶角圆，侧缘略凸起，基角广圆，顶缘内的颗粒较小，侧缘具12～14个大而较平的颗粒，缘内具大和多少呈散生的颗粒，并逐渐向中间变小，中央的颗粒很小；半细胞侧面观近圆形；垂直面观椭圆形，侧缘和缘内具大颗粒，两端中间具较小的颗粒，顶部中央区无颗粒和具点纹，厚和宽的比例约为1∶1.4.细胞长80～112 μm，宽56～78 μm，缢部宽19～24 μm，厚39～50 μm.

采集生境：阿尔泰山两河源自然保护区花海子草甸沼泽中附着水生植物上(46°48′13.60″ N，90°52′23.76″ E)，海拔2 639 m；pH 9.2；气温18.5 ℃；水温22.5 ℃；电导率141 μs·cm-1.

采集时间：2017-07-26；标本号：20170792.

国内分布：黑龙江、云南和西藏.

世界分布：普遍分布(美国和加拿大广泛分布).

2.2.5 方形鼓藻C.quadratumRalfs(图1-5；图2-5、2-6) 细胞中等大小，长约为宽的2倍，缢缝中等深度凹入，近顶端狭线形，其后向外略张开；半细胞正面观近方形，顶缘凸起，顶角广圆，侧缘上部向顶部逐渐略变狭，侧缘中间偏下略凹入，基角圆；半细胞侧面观卵形或椭圆形到截顶角锥形；垂直面观阔椭圆形，厚和宽的比列约为1∶1.4；细胞壁平滑，半细胞具1个轴生星状的叶绿体，具4个或多于4个略不规则的辐射纵脊，具2个蛋白核.细胞长57～71 μm，宽30～36 μm，缢部宽16～23 μm，厚21～26 μm.

采集生境：阿尔泰山两河源自然保护区中海子草甸沼泽中，附着浮萍和阿尔泰苔草上(46°52′21.14″ N，90°50′15.98″ E)，海拔2 398 m；pH 7.8；气温17 ℃；水温23.5 ℃；电导率182～195 μs·cm-1.

采集时间：2019-06-24；标本号：20190623、20190625.

本研究对现今关于旅游产业融合和产业升级的交叉研究形成重要的补充和发展。在理论层面，本文把空间集聚因素纳入到产业融合效应分析框架之中，设计出文化与旅游业融合影响旅游产业结构升级的需求扩展路径、技术创新路径与协同集聚路径，以弥补相关文献在机理分析方面的不足。在实证层面，本文对文化与旅游产业融合和集聚数据进行深入挖掘，选取2004-2016年我国省际面板数据，引入前沿计量经济学模型，对我国文化与旅游业融合的产业升级效应及其传导路径进行实证检验，以填补该领域的实证空白。

国内分布：广西、重庆、四川、云南和西藏.

世界分布：亚洲、欧洲、非洲、大洋洲(澳大利亚、新西兰)、北美洲(美国和加拿大)、南美洲和北极.

2.2.6 厚皮鼓藻增厚变种C.pachydermumvar.incrassatumScottet et Grönblad(图1-6；图2-15、2-16) 此变种比原变种细胞较小，半细胞中部的圆形区域细胞壁增厚；细胞壁上具稀疏的圆孔纹；叶绿体具4～5个蛋白核.细胞长56～68 μm，宽42～53 μm，缢部宽13～20 μm，厚25～34 μm.

采集生境：阿勒泰两河源自然保护区查干湖边小湖沼泽(46°44′65.98″ N，90°53′23.95″ E)，海拔2 642 m；pH 7.7；气温15 ℃；水温18.5 ℃；电导率166 μs·cm-1.

采集时间：2017-07-22；采集编号：20170723、20170725、20170726.

国内分布：在中国分布于内蒙古(大兴安岭的阿尔山区)、湖北(武汉)．

世界分布：北美洲(美国的佛罗里达，加拿大的纽芬兰).

2.2.7 圆齿鼓藻圆齿变种博尔变型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana(Gutwinski) West &West(图1-7；图2-9、2-10) 此变型与原变种区别在于半细胞侧缘具5～6个圆齿，近基角的2个圆齿略小.细胞长34.0～39.5 μm，宽23～28 μm，缢部宽13.0～15.5 μm，厚18～20 μm，顶部宽17～18 μm.

采集生境：阿勒泰两河源自然保护区边海子沼泽(46°54′46.89″ N，90°49′52.10″ E)，海拔2 378 m；pH 7.4；气温22 ℃；水温27.5 ℃；电导率140 μs·cm-1.

国内分布：在中国分布于贵州(印江).

世界分布：亚洲、欧洲、北美洲和北极.

2.2.8 亚脊鼓藻贝克变种C.subcostatumvar.beckii(Gutwinski) West &West(图1-8；图2-11、2-12) 与原变种不同为半细胞正面观较高，近截顶角锥形，缢部上端近半细胞中间的隆起由颗粒呈较明显的同心圆排列形成；半细胞具1个蛋白核.细胞长28～31 μm，宽23～26 μm，缢部宽7～9 μm，厚13～14.5 μm.

采集生境：阿尔泰山两河源自然保护区边海子草甸沼泽中附着水生植物上(46°54′46.89″ N，90°49′52.10″ E)，海拔2 379 m；pH 7.4；气温22 ℃；水温27.5 ℃；电导率140 μs·cm-1.

采集时间：2017-07-26；标本号：20170765、20170766、20170769、20170770、20170776.

国内分布：江西、湖北、四川、贵州、云南和西藏.

世界分布：亚洲、欧洲、非洲、北美洲和北极.

2.2.9 帽状鼓藻C.galeretumNordsted(图1-9；图2-17、2-18) 细胞中等大小，长约为宽的1.2倍，缢缝深凹，狭线形，外端略膨大或略张开；半细胞正面观截顶角锥形到梯形或截顶角锥形，顶缘狭、平直和通常略凸起，顶角圆，侧缘略凸起和几乎直向向顶缘辐合，基角圆；半细胞侧面观近圆形；垂直面观椭圆形，厚与宽的比例约为1∶1.9；细胞壁具点纹；半细胞具1个轴生的叶绿体，具2个蛋白核.细胞长43～48 μm，宽35～38 μm，缢部宽14.5～15.5 μm，厚20.0～21.5 μm.

采集生境：阿勒泰两河源自然保护区青河查干郭勒乡路边沼泽(香蒲)集水池(46°28′56.87″ N，90°45′05.76″ E)，海拔1 287 m；pH 8.8；气温21 ℃；水温26.5 ℃；电导率256 μs·cm-1.

采集时间：2017-07-22；采集编号：20170707、20170708.

国内分布：黑龙江(兴凯湖)、湖北(武汉).

世界分布：亚洲、非洲、北美洲、欧洲、南美洲和北极.

3 讨论

目前新疆鼓藻类植物共有6科19属200余种，北部地区有6科18属，占总种数的87.72%；南部地区由于研究较少，仅有4科6属，占总种数的12.28%[2-16]；北部地区鼓藻属最多，占总种数的48.5%，其次为新月藻属，占总种数的14.0%，南部地区反之.在北部地区，阿勒泰地区鼓藻类植物分布最多，其次为乌鲁木齐及周边地区，再次为伊犁河流域，种数分别占到北部地区的62.5%、34.5%和6%；南部地区主要分布于库车、塔里木河流域，仅分别有15种和9种.北部地区的新疆两河源自然保护区是新疆最年轻且保存最完整的较大规模泥潭沼泽湿地，生物多样性高，鼓藻类植物种类较为丰富，科属种分别占到阿勒泰地区的66.67%、47.06%和25.6%，其中鼓藻属最多，其次为凹顶鼓藻属和新月藻属，分别占总种数的56.25% 12.5%和9.38%；目前已报道鼓藻类植物中国新纪录5种和新疆新纪录18种，采集时间集中在7月—8月[8，10，12，14-15].本研究于2017年7月、8月和2019年6月进行采样，发现了9种鼓藻属植物新资料，7月的种类远多于8月和6月，大部分种类仅在一个采集时间发现，个别种类在两个采集时间都出现.厚皮鼓藻增厚变种Cosmariumpachydermumvar.incrassatumScottet et Grönblad、圆齿鼓藻圆齿变种博尔变型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana(Gutwinski) West &West、帽状鼓藻C.galeretumNordsted、近缘鼓藻C.connatumRalfs、亚脊鼓藻贝克变种C.subcostatumvar.beckii(Gutwinski) West &West和四眼鼓藻C.tetraophthalmumRalfs出现在7月，穿孔纹鼓藻斯科亚变种C.perforatumvar.skujaeGrönblad出现在8月；方形鼓藻C.quadratumRalfs出现在6月；特平鼓藻拔萃变种C.turpiniivar.eximiumWest &West在6和8月都有，但是数量少.研究表明绝大多数种类出现在海拔2 300 m上，可能是由于保护区保护力度加大，加上道路极度崎岖难走，旅游少，从而水体污染较低的缘故.