阿布都沙拉木·吐尔洪,艾克达·艾克巴尔,逯永满,刘永英,买买提明·苏来曼*
(1.新疆大学生命科学与技术学院,乌鲁木齐 830046;2.焦作师范高等专科学校生物系,河南 焦作,454001)
关于丝瓜藓属(PohliaHedw.)系统位置目前主要有3种观点:置于建立之初的真藓科(Bryaceae,如黎兴江、Zhang等)[1-2];属于宽泛的提灯藓科(Mniaceae,如Crosby等,Frey &Stach,贾渝和何思,)[3-5];或属于缺齿藓科(Mielichhoferiaceae,如Hill等、Shaw、刘永英等)[6-8].本研究采用观点3,即丝瓜藓属归为缺齿藓科,隶属于藓纲(Musci)、真藓亚纲(Bryidae)、真藓目(Bryales).目前,丝瓜藓属全世界约有138种[4],中国有28种2变种[9-11].
丝瓜藓属植物是山地、丘陵、干旱荒漠藓类群的主要组成成分.该类群植物体主要特征有:植株黄绿色至暗绿色.茎直立,单一或分支.假根橙红色至棕色,有时有假根生芽孢.叶在茎上均匀排列或在顶端稍密集,披针形或狭卵状披针形,渐尖;叶缘平直至中下部稍背卷,近尖部常具细齿,基部全缘;中肋单一,达于叶中上部至及顶.叶中上部细胞长菱形至线状蠕虫形,基部细胞长方形.部分种的无性植株有种内形态稳定、独特的叶腋生芽胞.孢蒴梨形至长圆柱形,具有明显的台部,蒴齿双层.
对新疆丝瓜藓属植物研究始于上世纪初[12],八十年代后,赵建成、买买提明·苏来曼等[13-18]在调查研究了包括丝瓜藓属在内的新疆苔藓植物,刘永英等[19]于2013年对该地区丝瓜藓属分类学修订时认为有8种2变种.近年,古丽尼尕尔·艾依斯热洪[20]和王晓蕊等[21]增加2种该属植物在新疆的分布,即念珠丝瓜藓Pohlialutescnes(Limpr.) H.Lindb.和狭叶丝瓜藓P.timmioidesBroth..综上所述,此前已报道新疆分布丝瓜藓属植物共有10种2变种.在整理和鉴定阿尔泰山及天山地区采集的标本时发现了4种丝瓜藓属植物此前在新疆尚未报道.分别为:南亚丝瓜藓Pohliagedeana(Bosch &Sande Lac.) Gangulee、勒氏丝瓜藓P.ludwigii(Spreng.ex Schwägr.) Broth.、直叶丝瓜藓P.marchicaOsterwald和大坪丝瓜藓P.tapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.由此可见,新疆分布有较丰富的丝瓜藓属植物,现已知丝瓜藓属植物共计16种(含2变种).这些种在新疆的发现扩展了其地理分布范围,丰富了中国丝瓜藓属的研究资料.
参照国内外相关文献[1-7],利用解剖镜和显微镜对35年来采自新疆各地的567余份丝瓜藓属植物标本的形态特征进行研究和物种鉴定.凭证标本存放在新疆大学植物标本馆(XJU)和焦作师范高等专科学校植物标本馆(JZTC).用Nikon Eclipse NI 显微镜和Nikon DXM1200F数码相机在NIS-Elements图像采集和处理系统中对叶片、叶细胞、叶横切和茎横切等结构进行显微照相.
目前确定丝瓜藓属在新疆分布有16种(含2变种),占中国总种数的53.3%,包括4种新疆新记录种.
1.植株有叶腋生芽胞或假根生芽胞 2
1.植株无叶腋生芽孢 3
2.不育枝叶腋处产生长短两型多细胞芽胞 疣齿丝瓜藓P.flexuosa
2.植株中下部叶腋处或基部假根上具念珠状排列的单细胞芽胞 念珠丝瓜藓P.lutescnes
3.叶中上部细胞长六边形或长菱形,宽大而排列疏松 4
3.叶中上部细胞长线形或蠕虫形,狭长而排列紧密 7
4.植株灰白色,叶长圆形至卵状披针形,叶细胞菱形 白色丝瓜藓P.wahlenbergii
4.植株绿色或黄绿色,叶披针形,叶细胞长菱形 5
5.叶基强烈下延 勒氏丝瓜藓P.ludwigii
5.叶基不下延或稍下延 6
6.中肋达叶尖或消失于叶尖下,基部细胞无分化 大坪丝瓜藓P.tapintzensis
6.中肋达叶尖或突出,基部细胞膨大 南亚丝瓜藓P.gedeana
7.叶缘从基部至尖部强烈背卷 小丝瓜藓P.crudoides
7.叶缘仅基部背卷或平直 8
8.外齿层齿片光滑无疣 明齿丝瓜藓P.hyaloperistoma
8.外齿层齿片明显有疣 9
9.植物体干时无光泽,或略具光泽 10
9.植物体干时具明显光泽 12
10.中肋突出叶尖 直叶丝瓜藓P.marchica
10.中肋消失于叶尖下或及顶 11
11.孢蒴台部短于壶部,内齿层齿条有宽穿孔,齿毛较长,有节瘤 黄丝瓜藓P.nutans
11.孢蒴台部等于或长于壶部,内齿层齿条有狭穿孔或无,齿毛退化 丝瓜藓P.elongata
12.叶线状披针形,叶尖部具细齿 狭叶丝瓜藓P.timmioides
12.叶阔披针形或长三角状披针形,叶尖无细齿 13
13.叶长三角状披针形,层齿条穿孔狭窄或无,无齿毛 拟长蒴丝瓜藓P.longicollis
13.叶阔披针形,齿条有宽穿孔,有齿毛 泛生丝瓜藓P.cruda
2.2.1 南亚丝瓜藓 (图1)Pohliagedeana(Bosch &Sande Lac.) Gangulee,Moss East Ind fasc.4:927.1974;Li,Fl.Bryo.Sin.4:19.2006;Lietal.,Moss Fl.China 4:75.2007.——BryumgedeanumBosch &Sande Lac.,Bryol.Jav.1:147,120.1860.
植物体丛生,黄绿色,茎高1.0~2.5 cm,基部被褐色假根.叶卵状披针形或披针形,1.0~1.5 mm×0.4~0.5 mm,上部边缘具细齿;中肋达顶至突出叶尖,基部宽45~50 μm.叶中上部细胞长菱形至线虫性,65~75 μm×15~16 μm,薄壁,叶边具1~2列狭长形细胞,但不形成分化边;基部细胞长方形,40~60 μm×15~25 μm.蒴柄长达1.5 cm;孢蒴棒状,倾立,台部明显,蒴盖圆锥形,有环带.
标本鉴定:阿尔泰山福海县,库尔木图,47°53′58.29″N,89°11′16.86″E,买买提明·苏来曼26194、26199;阿尔泰山哈巴河县,巴勒巴代,48°29′31.85″N,86°53′25.25″E,买买提明·苏来曼25485.
生境:腐木生,海拔1 632 m.
地理分布:中国(新疆、四川、云南和江西)[22],印度[23].
2.2.2 勒氏丝瓜藓 (图2)Pohlialudwigii(Spreng.ex Schwägr.) Broth.,Act.Soc.Sc.Fenn.19:27.1892;Li Fl Bryo.Sin.4:24.2006;Lietal.,Moss Fl.China 4:82.2007——BryumludwigiiSpreng.ex Schwägr.,Spec.Musc.Frond.,Suppl.1(2):95.68.1816.
植物体稀疏丛生,绿色,茎高3~5 cm.叶疏松排列,卵状披针形,1.0~2.0 mm×0.4~0.5 mm,急尖,叶基强烈下延;叶边平展,近尖部具细齿;中肋消失于叶尖下;叶中上部细胞长菱形,60~100 μm×10~18 μm,薄壁,叶基部细胞长方形.
标本鉴定:阿尔泰山福海县,科尔齐也特,47°58′49.66″N,88°39′41.93″E,买买提明·苏来曼26004.
生境:岩面生,海拔1 750 m.
地理分布:中国(新疆、吉林、西藏和云南)[22],欧洲,日本,北美洲[24].
1~4)叶;5)叶中部细胞;6)叶上部细胞;7)叶基部细胞;8)叶横切面;9)茎横切面;凭证标本:买买提明·苏来曼26194.1-4) Leaves;5) Middle laminal cells;6) Apical laminal cells;7)Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem;Voucher specimen:Mamtimin Sulayman 26194.图1 南亚丝瓜藓形态结构图Fig.1 Microscopic structure photographs for Pohlia gedeana(Bosch&Sande Lac.) Gangulee
1~4)叶;5)叶中部细胞;6)叶上部细胞;7)叶基部细胞;8)叶横切面;9)茎横切面;凭证标本:买买提明·苏来曼26004.1-4) Leaves;5) Middle laminal cells;6) Apical laminal cells;7) Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem;Voucher specimen:Mamtimin Sulayman 26004.图2 勒氏丝瓜藓形态结构图Fig.2 Microscopic structure photographs for Pohlia ludwigii (Spreng.ex Schwägr.) Broth
2.2.3 直叶丝瓜藓 (图3)PohliamarchicaOsterwald in Warnst.,Krypt.FI.Brand.,1906;Nyholm,Moss Fl.Fennoscandia 207.1958.
植物体黄绿色,单生或稠密着生,高约5 mm,茎下部叶稀而小、上部叶聚集着生,叶狭长披针形,1.3~1.5 mm×0.3 mm,渐尖;近尖部具细齿;叶中上部细胞长蠕虫形或长菱形,52~78 μm×7~9 μm,厚壁;叶基部细胞长方形,19~47 μm×11~13 μm;中助突出叶尖.孢蒴梨形,蒴柄长约15 mm.黎兴江在《中国苔藓志》(第四卷)中将该种视为存疑种[1],但刘永英依据本种具有狭长披针形叶和突出的中肋等特征确认了直叶丝瓜藓独立种的地位[22].
标本鉴定:阿尔泰山布尔津县,贾登峪,48°29′24.30″N,87°08′24.046″E,买买提明·苏来曼25746;阿尔泰山哈巴河县,阿合扩勒特克,48°55′20.84″N,86°44′57.53″E,买买提明·苏来曼25606,巴勒巴代,48°29′31.85″N,86°53′25.25″E,买买提明·苏来曼25504;天山,昭苏县,夏塔古城,42°31′51.90″N,80°44′46.12″E,买买提明·苏来曼24926;天山哈密市,马圈沟,43°23′1.46″N,93°31′23.61″E,买买提明·苏来曼20781;天山木垒县,铁链子沟,43°34′1.74″N,90°18′19.32″E,买买提明·苏来曼20950.
生境:土生或腐木生,海拔1 498~2 400 m.
地理分布:中国(新疆、贵州、吉林、内蒙古)[22]、德国、丹麦和法国[25].
2.2.4 大坪丝瓜藓 (图4)Pohliatapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.,J.Hattori Bot.79:282.1996;Li,Fl.Bryo.Sin.4:32.2006;Lietal.,Moss Fl.China 4:86.2007.——WeberatapintzensisBesch.,Rev.Bryol.18:89.1891.
植物体丛生,黄绿色,无光泽,茎高1.5~2.0 cm.叶稀疏着生,披针形,1.5 mm× 0.3 mm,渐尖,边缘平直;叶中部细胞长菱形或斜长方形,薄壁,基部细胞长方形;中助及顶或消失于在顶部下1~2个细胞处.孢蒴长棒状,长达4 mm.
1~4)叶;5)叶上部细胞;6)叶中部细胞;7)叶基部细胞;8)叶横切面;9)茎横切面;凭证标本:买买提明·苏来曼 25933.1-4) Leaves;5) Apical laminal cells;6) Middle laminal cells;7) Basal laminal cells;8) Tranverse section of leaf;9) Tranverse section of stem.Voucher specimen Mamtimin Sulayman 25933.图4 大坪丝瓜藓形态结构图Fig.4 Microscopic structure photographs for Pohlia tapintzensis(Besch.) Redf.&B.C.Tan.
标本鉴定:阿尔泰山,阿勒泰乌齐里克国家湿地公园,48°07′0.90″N,88°22′3.77″E,买买提明·苏来曼25933.
生境:沼泽地,海拔2 445 m.
地理分布:中国(新疆、云南、广西、吉林、河北和四川)特有种[22].
本研究发现的新疆丝瓜藓属新纪录种的生存状态均值得关注.其中,大坪丝瓜藓为中国特有种.从植物系统发生上看,特有类群可能是古老残遗的或特化的[26],可为研究当地的气候、地形和植被等变迁提供线索.由于特有植物分布区域的狭窄性,极易遭受灭绝,对特有种的研究可为区域性物种多样性优先保护提供理论依据[27].南亚丝瓜藓和勒氏丝瓜藓分别被《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》收录为易危物种和近危物种,处于受威胁的原因可能是由于生境退化或丧失,亦或是分布面积过小,属极小种群[28].直叶丝瓜藓是近期恢复的种,目前已知的分布范围狭窄[22].新纪录增加了这些种的分布区面积和种群数量等信息,为有效评估该类群的生存状况和以苔藓植物为基础的环境监测提供更多数据信息.同时,丰富了新疆丝瓜藓属的研究资料.