李丹彤,杨 颖
(长春师范大学数学学院,吉林 长春 130000)
糖酵解是一种通过代谢过程将葡萄糖转化为丙酮酸的生化反应,是活细胞利用葡萄糖获得能量的方法.文献[1]给出了一个基本模型,它可以通过以下两个耦合的一阶微分方程[2]来表示:
(1)
其中:x和y分别表示二磷酸腺苷(ADP)和磷酸果糖(F6P)的浓度;参数(α,β)非负.方程(1)为无量纲化之后的形式,容易看出P(β,β/(α+β2))是系统(1)的唯一正平衡点.如果适当选择参数α和β,系统(1)存在一个稳定的极限环[3].此外,有关糖酵解数学模型的细节可见文献[4-6].文献[7-9]扩展了对于糖酵解模型的分支分析和定性性质的研究.文献[10]构造了一个非标准差分形式,利用离散时间模型的极限环行为证明了解的正性.文献[11]讨论了离散时间模型的定性行为、分岔分析和混沌控制.
本文旨在研究随机糖酵解模型的动力学行为.最近通过研究一些随机化学反应模型得到了它们的遍历性[12-14].显然,生化反应模型不可避免地会受到环境白噪声的影响.反应中的催化剂、溶剂、温度等因素都会对反应过程产生影响,因此在化学反应中考虑随机扰动是合理的.现将确定性糖酵解模型(1)加入白噪声系统扰动,将其转化为伊藤随机微分方程:
(2)
首先给出一些常用的记号和公式.在本文中,令
除非另行说明,总假设(Ω,F,{Ft}t≥0,P)为满足通常条件(右连续且F0包含所有的零测集)的带有域流{Ft}t≥0的完全概率空间.下面考虑给定初始值x(t0)=x0∈R+的d维随机微分方程:
dx(t)=f(x(t),t)dt+g(x(t),t)dB(t),t>t0.
(3)
LV(x,t)=Vt(x,t)+Vx(x,t)f(x,t)+1/2trace[gT(x,t)Vxx(x,t)g(x,t)].
dV(x(t),t)=LV(x(t),t)dt+Vx(x(t),t)g(x(t),t)dB(t).
首先说明系统(2)的解是正的和全局的.对于任意初始值,为了得到唯一的全局解,即解在有限时间内不会爆破,方程的系数被要求满足局部Lipschitz条件和线性增长条件[15].然而随机系统(2)中的xy2项是非线性的,因此系统(2)的系数显然不满足线性增长条件.这样解可能会在有限时间内爆破.这里利用Lyapunov分析方法,说明系统(2)的解如文献[16-18]提到的那样是正的和全局的.
定理2.1如果σ1,σ2满足
(4)
P{τn≤T}>ε.
(5)
dV(x,y)=LVdt+σ1(x-1)dB1(t)+σ2(y-1)dB2(t)+k1(x+y)(σ1xdB1(t)+σ2ydB2(t))+k2σ2y2dB2(t).
(6)
这里L是系统(2)的生成算子,且有
(7)
(8)
(9)
由函数V(x,y)的定义及(7)—(9)式,可得
(10)
先给出文献[20]中的一个重要引理,读者也可以参考文献[21].
引理3.2设X(t)是El中正则时间的齐次Markov过程.如果X(t)相对于某个有界域U是递归的,那么它相对于El中的任何非空域都是递归的.
定理3.1如果σ1,σ2满足
(11)
证明为了证明这个定理,需要证明在条件(11)满足的情况下,引理3.1中的条件(B1)和(B2)成立.首先,将系统(2)写成以下形式:
由于条件(11)成立,所以可以取C1,C2,C3为正常数,满足:
(12)
LV≤-(C2+C3-C1β)x-[αC2-β(1+C1)]y-C3β/y-αC3y/x+C3x2+K.
(13)
K-βC3/ε<-1,
(14)
K-αC3/ε<-1,
(15)
K-(C2+C3-C1β)/ε2<-1,
(16)
K-[αC2-β(1+C1)]/ε<-1.
(17)
基于对上述情形的讨论,引理3.1中的条件(B2)也满足.这样就完成了定理3.1的证明.
假设时间的单位为min,反应物的浓度单位为mol/L.在模型(2)中选取两组不同的参数值,得到了模型(1)和模型(2)的散点分布比较图,并进一步模拟了随机系统的解及其直方图.选取Δt=0.002,使用MATLAB软件进行模拟.
(a)确定性系统(1) (b)随机模型(2)
例4.2系统(2)的参数选取如下:α=0.099,β=0.8,σ1=0.1,σ2=0.1.选取与例4.1相同的初始值,可以计算出P(x*,y*)=P(0.8,0.988).图2给出了常微分模型(1)和相应的随机模型(2)的散点分布对比图.图2表明,系统的稳态周围有一个极限环.
(a)确定性系统(1) (b)随机模型(2)
例4.3系统(2)中参数的选取与例4.1相同,则系统(2)满足定理3.1中的条件(11).由此可得一个平稳分布,见图3右侧的直方图.图3的左图显示系统(2)的解在一个小邻域内波动.
图3 例4.3中随机系统 (2)的解及其直方图
例4.4系统(2)中的参数的选取与例4.2相同,随机系统的模拟结果如图4所示.
图4 例4.2中随机系统(2)的解及其直方图
从模拟的结果可以看出,确定性系统的稳态有时是稳定的,有时存在极限环.在糖酵解模型中加入随机扰动,会得到一个随机化学的糖酵解模型.如果白噪声的强度满足定理3.1的条件,则无论确定性系统平衡点的形式如何,相应的随机模型都具有遍历性.而且似乎白噪声的加入导致了糖酵解系统的弱稳定性.