花脸香蘑研究进展*

盛春鸽，王延锋，潘春磊，史 磊，王金贺，刘姿彤，张 鹏，于海洋，董雪梅

（黑龙江省农业科学院牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 157041）

花脸香蘑（Lepista sordida） 颜色靓丽、味道鲜美、营养丰富，深受广大食用菌爱好者的青睐。国内最早有关花脸香蘑的文字记载始于20世纪90年代初期有关花脸香蘑栽培的报道。从2000年至今，国内以花脸香蘑为关键词能检索到的相关文献有90余篇，研究的内容集中在花脸香蘑的鉴定、栽培以及发酵液有效成分的提取及理化特性上的研究等方面。国外的相关文献记载多以花脸香蘑活性成分的相关报道为主，鲜有栽培方面的文章。查阅总结了花脸香蘑中外文献，对其进行综述，以期为后续花脸香蘑的研究提供借鉴。

1 花脸香蘑分类学地位及其分布和生物学特征

花脸香蘑又名丁香蘑、花脸蘑、紫晶香蘑、紫花脸等，隶属于真菌界（Fungi）担子菌门（Basidiomycota） 伞菌纲（Agaricomycetes） 伞菌目（Agaricales） 口蘑科 （Tricholomataceae） 香蘑属 （Lepista）[1]，广泛分布于东北、西北、内蒙古、华中等地区[2-3]，花脸香蘑菌盖直径4 cm～8 cm，幼时半球形，后平展，幼时中部下凹，湿润时半透明或水浸状。新鲜时紫罗兰色，失水后颜色渐淡至黄褐色，边缘内卷，具不明显的条纹，常呈波状或瓣状。菌肉淡紫罗兰色，较薄[4]，水浸状。菌褶直生，有时稍弯生或稍延生。中等密，淡紫色。菌柄长4.0 cm～6.5 cm，直径0.3 cm～1.2 cm，紫罗兰色，实心，基部多弯曲[5-6]。担孢子 （7.0～9.5） μm× （4.0～5.5） μm，宽椭圆形至卵圆形，粗糙至具麻点，无色。初夏至夏季群生或近丛生于田野路边、草地、草原、农田附近、村庄路旁[5-6]。

2 花脸香蘑菌株鉴定方法

目前研究的花脸香蘑菌株大都是经过野外采集后组织分离得到，花脸香蘑的鉴定主要依靠2种方法。

一种是传统的分类学手段，即对子实体的宏观形态如菌盖大小、颜色，菌褶的颜色、着生方式，菌肉薄厚，菌柄形态；微观特征如子实层内的孢子、囊状体等结构特征进行观察并鉴定[5-6]。

另外一种鉴定方法就是通过分子生物学手段，提取基因组DNA后进行相关的分子水平鉴定，其中最常用的一种方法是ITS序列鉴定。ITS（internal transcribed spacer）即内转录间隔区，是真菌核糖体RNA（rRNA） 基因非转录区的一部分。ITS鉴定是指对ITS序列进行测序，通过将测序得到的ITS序列与已知真菌ITS序列比较，从而获得供试真菌分类信息的一种方法。由于ITS序列分析能实质性地反映出属间、种间以及菌株间的碱基对差异，具有属、种水平上的特异性，加之其序列片段较小（500 bp～700 bp）、易于分析，目前已被广泛应用于真菌属内不同种间或近似属间的遗传变异、亲缘关系分析以及系统发育研究中[7-9]。

2种方法中，通过ITS测序鉴定花脸香蘑的研究结果比较可靠.刘悦萍等[10]利用ITS序列鉴定了从北京市怀柔区原始次生林区分离到的野生香蘑，确定其分类学地位；刘红霞等[11]对17种野生蕈菌进行ITS鉴定，并对其中8个菌株进行了驯化栽培，取得一定的成果；邹莉[12]、贾定洪[13]、岳万松[14]、王红艳[15]等分别对野生花脸香蘑菌株进行ITS序列鉴定，取得可靠结果；张京良等[16]利用ITS序列分析对采集自青岛崂山的一株真菌LS7进行鉴定，证明此真菌为花脸香蘑；姜雪等[17]采用表型和分子结合的方法，准确的鉴定出了2株香蘑属菌株。

3 花脸香蘑驯化栽培

现有资料显示，有关花脸香蘑的驯化栽培多集中于发酵液条件优化[18-19]、发酵物[20]、提取物[21]以及生长特性[22-23]方面的研究，关于花脸香蘑人工栽培方面的研究相对较少。

目前已知国内有关花脸香蘑驯化方面的研究早于且多于国外。早在1994年，卢成英等[24-25]开展了对紫晶香蘑的栽培研究，指出菌丝生长的最适温度为26.8℃，最适pH为6.5。肖玉珍等[26]在1995年对花脸香蘑进行人工驯化栽培，并对其栽培技术进行了报道，同时对其生理特性和生长条件进行了研究，结果表明花脸香蘑能很好的利用蔗糖、淀粉，其次是作物秸秆中的纤维素、半纤维素，不能利用木屑中的纤维素、半纤维素。田果廷等[27]研究表明，花脸香蘑的最佳栽培模式为熟料覆土袋栽法，最适培养料配方为干鸡粪 40%、稻草（麦秸）56%、石膏1%、过磷酸钙1%、石灰2%。李智佳等[28]报道了达州地区花脸香蘑的人工栽培技术及病虫害防治等内容。李碧琼[29]等通过比较3株花脸香蘑的栽培试验，发现生料床栽法产量最高，是最理想的栽培模式。这与田果廷的试验结果不一致，但花脸香蘑的栽培方式和产量，会随着地区、菌株的不同，气候条件及试验条件的不同而发生变化。谢福泉等[30]总结了花脸香蘑熟料袋栽技术要点；戴肖东等[31]总结了发酵料栽培花脸香蘑技术，并对其生物学特性进行摸索研究；郭勇[32]、黄水珍[33-34]、丁智权[35]、华秀红[36]、周会明[37]、胡先运[38]等分别对花脸香蘑的栽培技术展开研究并成功培育出子实体；陆欢等[39]通过研究，总结出大棚阳畦花脸香蘑高效栽培技术。

国外有关花脸香蘑栽培方面的报道，目前只有泰国学者Thongbai等[40]，其研究表明，在固体培养基上，花脸香蘑菌丝体生长的最佳氮源是酵母麦芽提取物，最适温度为25℃，pH6.3；采用高粱培养基作为二级菌种用于子实体生产；子实体出菇的最佳温度为25℃，空气湿度为95%～97%，主要采用稻草堆肥培养基，表面以沙土覆盖出菇。

4 花脸香蘑中有效成分及生物活性的研究

花脸香蘑营养丰富，子实体中富含硒、锗、铁、锌、钙等微量元素[41]，且富含蛋白质、氨基酸等营养物质[42]，其发酵液具有一定的抗菌活性[43-44]。

花脸香蘑药理活性研究在国外开展的比较早和比较深入，德国学者Mazur等[45]从花脸香蘑菌株发酵液中分离出2种二萜类化合物，并进行了结构鉴定及生物活性研究，结果表明化合物lepistal具有一定的抗细菌和抗真菌的作用。韩国学者Kang等[46]以花脸香蘑的培养物为基础，分离出3种倍半萜类化合物Lepistatins A、Lepistatins B、Lepistatins C，均具有一定的抗炎抗菌作用。张正曦等[47]从花脸香蘑子实体乙醇提取物中分离得到10个甾醇类化合物，所有化合物均是首次从该菌中分离得到。Ito等[48]从花脸香蘑发酵液中提取出4种化合物，其中的3种化合物对剪股颖（一种禾本科的草）的根系生长具有抑制作用。Miao等[49]在花脸香蘑子实体内纯化出4种多糖 （LSPa1、LSPb1、LSPb2和 LSPc1），其中LSPc1能明显抑制人喉癌细胞Hep-2的生长；同时进一步研究得知癌细胞凋亡的分子机制，此多糖通过调控线粒体途径来诱导人喉癌细胞hep-2的凋亡[50]。Luo等[51]在花脸香蘑子实体中提取出一种多糖，对巨噬细胞的激活起着至关重要的作用。2018年Luo等[52]报道了从花脸香蘑中分离得到了一种多糖，通过阻断STAT1介导的JAK-PKC-δ信号通路，有效的抑制了HepG2肝癌细胞中吲哚胺2，3-双加氧酶的合成。Zhong等[53]从花脸香蘑的深层发酵液中提取出一种细胞内多糖（clsp），并研究了其在体外和体内抗氧化活性。在体外抗氧化试验中，此多糖对超氧阴离子、羟基自由基和2，2-二苯基-1-吡啶酰肼（DPPH）自由基有明显的清除作用。在d-半乳糖致衰老小鼠模型中，采用不同剂量的clsp进行体内抗氧化试验。结果表明，clsp能明显抑制小鼠脑和血清中丙二醛（MDA）的生成，提高超氧化物歧化酶（SOD） 和谷胱甘肽过氧化物酶（gsh-px） 的活性。李响等[54]从花脸香蘑中分离获得1-羟基-6-甲基-9，10-蒽醌活性化合物，该化合物对人肺癌A549、人骨肉瘤MG63、人结肠癌Sw480和人肝癌HepG2细胞具有中等细胞毒活性。刘艳如等[55]研究表明，花脸香蘑发酵液的乙酸乙酯萃取物对水稻细条病病原菌有显著的抑制活性。

5 展望

经过国内外学者多年的研究，人们对花脸香蘑有一定的了解，但仍然存在很多方面的问题。在菌种改良方面，有关花脸香蘑的研究仍然比较浅显，对新品种选育方面的研究依旧不够很完善，其菌种资源有限，品种改良能力和更新换代的水平也需要进一步提高。在栽培技术方面，缺乏一套成熟的、大面积生产的花脸香蘑栽培模式和管控措施，致使花脸香蘑并不能大规模的栽培和推广。在病害研究方面，对花脸香蘑的病虫害及解决方法方面的研究不够充分，基本是在生产当中一边栽培一边摸索的状态，缺乏一套现有的针对特定病虫害行之有效的防控体系。在有效成分及药理活性研究方面，在对花脸香蘑发酵液的有效成分提取的相关研究中，所纯化出来的有效成分的种类多以多糖和萜类为主，尚未见其它种类成分的报道，且对于有效成分作用机制的相关研究并不深入，其药理活性研究仍不够全面和系统，对相关活性成分的代谢途径及作用机制的研究仍不明确。上述问题都有待于进一步的研究。