洱海湖湾水生植物群落结构及时空分布特征研究

杨四坤，高登成，窦嘉顺，黄明雨，奚满松

（大理州洱海湖泊研究院，云南大理671000）

水生植物作为湖泊生态系统的主要初级生产者，在净化水质、稳定堤岸、为其他水生生物提供栖息地等方面发挥着重要作用[1-2]。然而，由于水体污染、自然水位波动节律改变及水产养殖等原因，国内大多数湖泊均出现了水生植被消亡、生态服务功能退化等现象[3]。为了改善湖泊生态环境、有效恢复水生植被，生态修复工程在国内大多数湖泊相继开展。同时，开展持续性的生态监测，也成为评估生态修复工程效果与判断湖泊健康状况的重要手段。

洱海是云贵高原的第二大淡水湖泊，湖泊面积249.0 km2，属于中亚热带高原季风气候，年均气温15 ℃，年均降雨量1 056.6 mm[4]。近几十年来，洱海营养水平经历了贫营养、中营养和富营养化初期等几个阶段，相应的水生植被盖度由70年代末期的40%一度降低到了10%[5]。近年来通过开展一系列生态修复工程使洱海生态环境有所改善[6]，2017年洱海水生植物面积达32.12 km2，占全湖总面积的12.7%；考虑到洱海目前仍处于草型湖泊和藻型湖泊的过度阶段[7]，有必要对一些敏感区域进行持续性的生态监测，从而为洱海的生态恢复和管理提供理论依据。湖湾作为一种相对密闭的水体，洱海水质以及水生生物群落结构的变化最先在湖湾中得到反映[8]。因此本文选择洱海6 个较大的湖湾作为研究区域，于2017—2018年连续开展5次水生植物的生态监测，其主要目的：（1）了解湖湾水生植物的群落结构及时空分布特征；（2）利用已有水生植被数据，初步对比分析6个湖湾水体的健康状况。本研究结果不仅可增加我们对湖湾这种特殊水体水生植物群落的认识，还对洱海的生态修复有重要意义。

1 材料与方法

1.1 样点设置

鉴于洱海6 大湖湾（向阳湾、双廊湾、红山湾、海潮河湾、西沙坪湾和沙村湾）是洱海水质水生态重点监控范围，从2014年开始每年的7月至11月会对这6个湖湾进行加密监测，且北部的5 个湖湾集结了弥苴河、罗时江、永安江和西闸河等较大的入湖河流[9]，因此本文选择洱海这6个较大的湖湾作为研究区域（见图1），分别于2017年3月、9月、11月以及2018年4月和9月对水生植被进行了详细调查。每个湖湾沿水深梯度布设2～3 条样线，每条样线上按照水深梯度均匀设置6～10 个采样点。5 次野外调查，向阳湾、双廊湾、红山湾、海潮河湾、西沙坪湾和沙村湾分别共采集了109、97、72、108、100 和115 个样点。每个采样点使用旋转式镰刀采草器对水生植物进行定量采集，每次采集面积为0.196 m2。采集后现场对不同水生植物进行分类，用电子秤称量每种水生植物鲜重，计算水生植物单位面积生物量。

1.2 数据分析

水生植物根据生活型分为沉水植物、浮叶植物、漂浮植物和挺水植物，其中沉水植物根据生长型，又可分为底栖型、冠层型、直立性和莲座型4种[10]。5次野外调查期间，水体的水温、透明度、pH值、溶解氧、总磷、总氮、高锰酸盐指数和叶绿素a含量等理化指标均由大理州环境监测站测定并提供原始数据。采用单因素方差分析来判断5次采样期间6个湖湾水体理化指标和水生植物种类数以及生物量是否存在显著差异，如果存在显著差异，采用Turkey’s HSD多重比较来检验组之间的差异[11]。采用优势度来反映不同采样时期水生植物的优势种[12]。斯皮尔曼相关用于分析不同时期6个湖湾水生植物种类数和生物量与8个环境因子（均使用平均值）的相关性。所有数据的统计分析在Excel和SPSS13.0软件中完成。

图1 洱海6个湖湾位置示意图

2 结果分析

2.1 环境因子

6 个湖湾水温的变化范围为（17.6～18.5）℃，透明度变化范围为（146～190）cm，pH 的变化范围为8.68～8.77，溶解氧的变化范围为（7.26～8.66）mg·L-1，总氮的变化范围为（0.55～0.68）mg·L-1，总磷的变化范围为（0.020～0.027）mg·L-1，高锰酸盐指数变化范围为（2.7～3.5）mg·L-1，叶绿素a 变化范围为（9.3～18.7）mg·m-3（表1）。单因素方差分析结果表明，6个湖湾8个环境因子之间均不存在显著差异。依据我国地表水环境质量标准（GB 3838-2002），从总氮水平来看，6 个湖湾均是Ⅲ类水；从总磷水平来看，向阳湾和双廊湾为Ⅲ类水，其他4个湖湾为Ⅱ类水。

表1 洱海6个湖湾环境因子参数对比（平均值±标准差）

2.2 种类组成

6个湖湾共采集水生植物18种，隶属于9科11属（表2），其中，沉水植物种类数最多，为14种；浮叶和挺水植物较少，均为2种。6个湖湾之间水生植物种类数差异较大，向阳湾种类数最多，为17种；双廊湾种类数最少，仅为9种；红山湾、海潮河湾、西沙坪湾和沙村湾分别为10、11、12和13种。

表2 洱海6个湖湾水生植物种类组成

续表2

2.3 优势种

6个湖湾中，双廊湾、红山湾和海潮河湾优势度较大的物种相对较少，而向阳湾、西沙坪湾和沙村湾优势度较大的物种相对较多（图2）。每个湖湾仅显示在5次调查中出现两次以上，且有一次优势度在0.1以上的物种，以优势度大于0.2作为优势种的标准。6个湖湾主要的优势种均以微齿眼子菜、金鱼藻和苦草为主。除西沙坪湾优势度最大的物种为金鱼藻外，其他湖湾均以微齿眼子菜的优势度最大（图2）。不同月份之间，6个湖湾优势种的变化趋势也存在较大差异。

图2 洱海6个湖湾水生植物优势度的变化

2.4 时空变化

5 个调查时期6 个湖湾水生植物种类数均存在一定差异，其中，向阳湾种类数变化最大，变化范围为8～13 种；其次是西沙坪湾，种类数变化范围为4～8 种；双廊湾、红山湾和沙村湾变化范围相对较小（图3）。单因素方差分析结果表明，6 个湖湾水生植物平均种类数（F = 4.868, P = 0.003）存在显著差异，向阳湾和沙村湾水生植物平均种类数显著高于西沙坪湾。

生物量方面，6个湖湾均以夏季或初秋生物量较高，而春季生物量较低（图3）。单因素方差分析结果表明，6个湖湾水生植物平均生物量（F=4.229,P=0.007）存在显著差异，双廊湾、红山湾和海潮河湾水生植物平均生物量显著高于西沙坪湾。

图3 洱海6个湖湾（a）水生植物种类数和（b）生物量随时间的变化

3 讨论与结论

湖湾是湖泊污染物消纳、水环境最复杂的区域，也是湖泊生态系统最敏感和生物地球化学过程最活跃的区域，是生态破坏与修复的前沿阵地[8]。对湖湾水生植物群落结构的研究，有助于我们了解湖泊的健康状况和水生植物的演替动态。本次研究，6个湖湾共采集水生植物18种，其中沉水植物14种。与历史数据相比，近年来洱海水生植物的种类数和盖度均明显降低[5]，由于洱海特殊的地理位置和气候条件，其沉水植物种类数明显高于长江中下游其他湖泊[13]。14种沉水植物中，除轮藻和小茨藻等为污染敏感种外，其余沉水植物大多为耐污种或中等耐污种[14]。近几十年来洱海水体营养水平不断提高可能是耐污种数量占优势[13]的原因。生活型方面，沉水植物主要是以具冠层种类为主，这是对水体富营养化的有效适应。随着水体营养水平的提高，水下光照条件一般会逐渐减弱，有冠层种类可以利用其光合作用的优势，逐渐取代底栖型或莲座型种类而成为优势种[15]。对6个湖湾水生植物优势种的分析与此一致，优势度较大的物种均为耐污能力较强且具冠层种类，而我国特有物种海菜花和群落演替先锋物种轮藻等清洁水体指示种优势度却较低。符辉等[13]的研究结果表明，洱海沉水植物主要优势种近几十年来逐渐由大茨藻、海菜花等群落演替为苦草和轮叶黑藻占优势，又进一步演变为微齿眼子菜占绝对优势的植被格局。本研究中，5个湖湾均以微齿眼子菜优势度最大，与此一致。此外，与厉恩华等[6]近期的研究结果相比，洱海湖湾水生植物的主要优势种与群落结构变化不大。

5个不同时期，6个湖湾水生植物种类数和生物量均有一定变化。短期内水生植物种类数的变化可能主要与植物的生活史密切相关。例如菹草一般在秋季萌发、冬春季节生长、夏季全部消亡[16]，菱和红蓼等一年生植物一般在春季萌发、冬季死亡。因此这些物种均只在特定调查时期被发现。造成不同时期水生植物生物量差异的原因，除生活史以外，可能还有水温影响。水温是水生植物生长发育所需的重要影响因子[17]。一般水生植物生物量的变化遵循S型曲线走势，春季随着水温的上升水生植物生物量开始快速增加，在夏季达到最大[18]。此外，其他一些研究中，总氮和水体透明度也是影响高原湖泊沉水植物生物量的重要环境因子[11,19]。本研究中5个不同时期总氮浓度差异并不显著（F=2.387，P=0.078），因此不是主要影响因子。水体透明度虽然决定了水下光照水平，但透明度对挺水或浮叶植物影响不大，因此总体上与水生植物生物量的相关性较弱。

为了全面客观地反映人为干扰对水生态系统的影响，利用不同水生生物类群对湖泊健康状况进行生物学评价已在国内广泛开展，其中利用的主要水生生物类群为底栖动物、鱼类和硅藻[20]。利用水生植物来评价水体健康状况还没有形成完善的体系，相关报道也较为少见[14]。本研究中，我们基于指示物种的分布、水生植物的丰富度以及其优势种组成和生物量大小，初步认为向阳湾的健康状况最好，西沙坪湾健康状况最差。6个湖湾中，西沙坪湾最为封闭，与洱海主湖区水体交换效率最低。此外，西沙坪湾紧邻上关镇，湖湾周围人口密度最大，人为干扰强度高，这也解释了为何西沙坪湾水生植物平均种类数和生物量均显著低于其他湖湾的原因。基于本研究结果，我们建议加强对湖湾水生植物及水环境的监测，掌握水生植物长期的演替动态，从而有效预测洱海水生态的变化趋势。同时，对一些健康状况较差湖湾（如西沙坪湾），采取必要的补救措施，尽量减少人为干扰的不利影响。