哈迪-温伯格定律在解答遗传学试题中的应用

陕西

在高中生物必修2的遗传学试题中，关于群体中不同个体之间自由交配计算子代表现型的问题时有出现。如果该群体中不同个体只涉及一对等位基因、两种基因型，用基因型的组合方式还比较容易计算。如果涉及两对及以上的等位基因和多种基因型之间的自由交配问题，用基因型的组合方式来计算就特别困难，且易出错。这时用哈迪-温伯格定律来解答就非常容易，且不易出错。下面笔者就哈迪-温伯格定律的内容，及其在遗传学试题解答中的实际应用问题进行深度分析。

一、哈迪-温伯格定律的内容及实际操作

1.哈迪-温伯格定律的内容

哈迪-温伯格定律是指在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变：当等位基因只有一对（A/a）时，设基因A的频率为 p，基因a的频率为q，则A+a=p+q=1，AA+Aa+aa=p²+2pq+q²=1 。哈迪-温伯格定律对于一个大且随机交配的种群，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。

2.哈迪-温伯格定律的实际操作

（1）引入的时期：在高一学生学习完人教版教材必修2第一章中的“遗传因子的发现”后，就可以给学生拓展哈迪-温伯格定律的内容。内容的讲述从复习孟德尔的豌豆杂交实验（一）——一对相对性状杂交实验的过程开始，获得的F2，让其自交和自由交配后，F3等位基因的频率和基因型频率的结果。要向学生明确自由交配的概念与实质，即自由交配是指群体中的个体随机进行交配，基因型相同和不同的个体之间都要进行交配。自由交配的实质是群体中所有雌雄配子的随机结合，而导致的雌雄配子基因型的随机组合。那么F2个体自由交配，其交配方式有九种，教师可以用棋盘法，在黑板上列出计算过程，让学生体会此方法的复杂程度及易错程度，在此时向学生引入哈迪-温伯格定律。

（2）引入的程度：由于高中生现有的认知能力与知识背景有限，在教授时不宜说得太复杂，主要是让学生能够掌握该定律应用的条件和如何应用就可以了。因此，对于哈迪-温伯格定律的描述为当一个群体中的个体进行随机交配时，其子代的基因频率和基因型频率就会保持基因平衡。即子代的基因频率与亲代的基因频率相同，如果设亲代基因A的频率为 p，基因a的频率为q，则子代基因A的频率也为 p，基因a的频率也为q，且子代AA的基因型频率为p2，Aa的基因型频率为2pq，aa的基因型频率为q2。此时，要向学生拓展什么是群体中等位基因的频率，以及如何计算。即A的基因频率等于AA的基因型频率加上一半的Aa的基因型频率（A=AA+Aa/2），a的基因频率等于aa的基因型频率加上一半的Aa的基因型频率（a=aa+Aa/2）。同时，要给学生指出自由交配在题干中的常用描述有：个体间的相互交配、随机交配、自由交配、异花传粉植物在自然状态下获得子代。

二、哈迪-温伯格定律在一对等位基因中的实际应用

【例1】（2013年，山东卷，第6题）用基因型为Aa的小麦分别进行连续自交、随机交配、连续自交并逐代淘汰隐性个体、随机交配并逐代淘汰隐性个体，根据各代Aa基因型频率绘制曲线如图，下列分析错误的是（ ）

A.曲线Ⅱ的F3中Aa基因型频率为0.4

B.曲线Ⅲ的F2中Aa基因型频率为0.4

C.曲线Ⅳ的Fn中纯合体的比例比上一代增加（1/2）n+1

D.曲线Ⅰ和Ⅳ的各子代间A和a的基因频率始终相等

【答案】C

【分析】基因型为Aa的小麦，连续自交n代，Fn中Aa出现的概率为（1/2）n，对应曲线Ⅳ；纯合子出现的概率为1-（1/2）n，Fn中纯合体的比例比上一代增加1-（1/2）n-[1-（1/2）n-1]=（1/2）n；隐性纯合子出现的概率为[1-（1/2）n]×1/2，连续自交并逐代淘汰隐性个体，Fn中Aa出现的概率为（1/2）n÷{1-[1-（1/2）n]×1/2}=2/（2n+1），F2中Aa出现的概率为2/（22+1）=2/5，对应曲线Ⅲ；因为基因交流始终在种群内部进行，所以无论自交还是随机交配，A与a基因的频率不变且均为1/2，根据哈迪-温伯格定律，随机交配的子代中Aa出现的频率为2×1/2×1/2=1/2，对应曲线Ⅰ；随机交配并逐代淘汰隐性个体，F1中AA占1/3、Aa占2/3，即A与a基因的频率分别为2/3、1/3，再随机交配一次并不淘汰，F2中AA、Aa、aa分别占2/3×2/3=4/9、2×2/3×1/3=4/9、1/3×1/3=1/9，淘汰隐性个体，则F2中Aa出现的概率为4/9÷（1-1/9）=1/2，同理F3中Aa出现的概率为2×3/4×1/4÷（1-1/4×1/4）=2/5，对应曲线Ⅱ。

【例2】基因型为Aa的水稻自交一代的种子全部种下，待其长成幼苗，人工去掉隐性个体，全部让其随机传粉，下一代显性个体中杂合子的比例为（ ）

A.1/9 B.3/8 C.1/6 D.1/2

【答案】D

【分析】Aa自交子一代的基因型有三种：AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，去掉隐性个体后，AA个体占1/3，Aa个体占2/3，全部让其随机传粉，即为自由交配。这时可以用哈迪-温伯格定律来计算子二代的基因型频率。首先要计算出子一代的A和a的基因频率：A=AA+Aa/2，即A=1/3+2/3÷2=2/3，a=1-A=1/3。由于自由交配，子二代的基因频率与子一代的基因频率相同，也就是说子二代的A=2/3，a=1/3，则AA=2/3×2/3=4/9，Aa=2×2/3×1/3=4/9，aa=1/3×1/3=1/9。故子二代显性个体中杂合子的比例为Aa/（AA+Aa）=4/9÷（4/9+4/9）=1/2。

三、哈迪-温伯格定律在两对等位基因的实际应用

【例3】（2019年，江苏卷，第32题的改编）杜洛克猪毛色受独立遗传的两对等位基因控制，毛色有红毛、棕毛和白毛三种，对应的基因组成如表1。请回答下列问题：

表1

已知两头纯合的棕毛猪杂交得到的F1均表现为红毛，F1雌雄交配产生F2。F2中棕毛个体相互交配，子代白毛个体的比例为___________，红毛个体的比例为___________，棕毛个体的比例为_____________________。

【答案】1/9 2/9 2/3

【分析】根据题意，F2棕毛的基因型及频率为1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB。这四种基因型的个体相互交配，即自由交配。

第一种方法：用棋盘法，四种基因型结合方式共有16种，过程复杂，容易出错，此处不再赘述。

第二种方法：利用哈迪-温伯格定律，即分别对每一对等位基因分别用哈迪-温伯格定律，计算出每一对等位基因的频率后，再用乘法原理，算出某两对等位基因的频率。具体过程如下：四种基因型（1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB）中第一对等位基因不同的基因型频率分别为AA=1/6、Aa=1/3、aa=1/2。则A的基因频率为1/3，a的基因频率为2/3。子代AA的基因型频率为1/3×1/3=1/9，Aa的基因型频率为2×1/3×2/3=4/9，aa的基因型频率为2/3×2/3=4/9。同理，BB=1/6、Bb=1/3、bb=1/2。则B的基因频率为1/3，b的基因频率为2/3。子代BB的基因型频率为1/3×1/3=1/9，Bb的基因型频率为2×1/3×2/3=4/9，bb的基因型频率为2/3×2/3=4/9。子代白毛个体的基因型为aabb，其基因型频率为aa的频率乘以bb的频率，即4/9×4/9=16/81；子代红毛个体的基因型为A_B_，其基因型频率为A_的频率乘以B_的频率，即5/9×5/9=25/81；则棕毛个体的基因型频率为1-16/81-25/81=40/81。这种方法是错误的。笔者在文章前面就哈迪-温伯格定律的实质进行了阐述：是群体中所有雌雄配子的随机结合，而导致的雌雄配子基因型的随机组合。而第二种方法错误的地方就是把基因的自由组合与配子的随机结合等同起来。在这道题中很明显不能产生AB基因型的配子。

第三种方法：采用两对等位基因的哈迪-温伯格定律，即计算出每一种配子的频率再利用哈迪-温伯格定律计算出子代的基因型频率。具体过程如下：四种基因型（1/3Aabb、1/6AAbb、1/3aaBb、1/6aaBB）中，产生了三种配子，其频率分别为Ab=1/3、aB=1/3、ab=1/3。由于自由交配子代遗传平衡，符合哈迪-温伯格定律，即子代的基因型频率等于配子基因频率的完全平方和展开式。

设Ab=p，aB=q，ab=r，

则 AAbb+aaBB+aabb+AaBb+Aabb+aaBb=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1，

则白毛个体的频率等于aabb的基因型频率，等于1/3×1/3=1/9；红毛个体的频率等于AaBb的基因型频率，等于2×1/3×1/3=2/9；棕毛个体的频率等于1-1/9-2/9=6/9=2/3。

【例4】已知某动物种群仅有Aabb和AAbb两种类型，Aabb∶AAbb=1∶1，且该种群中雌雄个体比例为1∶1，个体间可以自由交配，则该种群自由交配产生的子代中能稳定遗传的个体比例为（ ）

A.1/2 B.5/8 C.1/4 D.3/4

【答案】B

【分析】动物种群个体间自由交配，是指雌雄个体间，基因型可能相同，也可能不同。本题中，理论上雌雄个体比例为1∶1，雌或雄中基因型比例为Aabb∶AAbb=1∶1。

第一种方法：可以用棋盘法解答比较直观易懂。但计算相对麻烦，易出错。

表2

能稳定遗传的个体比例为1/8+1/8+1/8+1/4=5/8。

第二种方法：采用哈迪-温伯格定律。首先计算出Ab、ab的频率。由于雌雄的比例为1∶1，雌雄中Aabb和AAbb都占1/2，故Ab的频率为3/4，ab的频率为1/4。子代能稳定遗传的个体，即是纯合子，也就是Ab频率的平方与ab频率的平方之和：3/4×3/4+1/4×1/4=5/8。

以上是笔者利用哈迪-温伯格定律解答自由交配导致子代遗传平衡，来计算子代基因型与表现型的实际操作过程。笔者认为利用哈迪-温伯格定律计算时过程简单，且不易出错，特别是对于两对等位基因的情况。当然，也可以扩展至更多对等位基因的情况。在实际教学中，一定要注意：首先，让学生清楚自交与自由交配的区别，才能知道什么时候利用哈迪-温伯格定律；其次，学生对于配子基因型频率的计算要非常熟悉，才能做到解题过程中的准确无误，事半功倍。