赤拟谷盗对4种小麦粉挥发物成分的趋向选择行为研究

吕建华，黄宗文，白春启，曾殊静

(河南工业大学粮油食品学院 粮食储藏与安全教育部工程研究中心，河南 郑州 450001)

赤拟谷盗Triboliumcastaneum(Herbst) (Coleoptera:Tenebrionidae) 属于鞘翅目拟步甲科，经常发生在小麦粉、大米等粮食加工及储藏场所，并通过取食及分泌有害代谢物等方式造成严重危害[1-3]。PH3熏蒸是当前全球预防及治理赤拟谷盗危害的主要方式[3]，但长期使用已造成严重的害虫抗药性、环境污染和农药残留等负面影响。各国政府管制化学防治的药剂也越来越严格，由此促使人们积极探索可持续的、环境友好的害虫防治方式[1,4]。利用行为调控生态防控害虫是一种有较大发展潜力的储粮害虫防治方式，特别是将害虫的驱避剂或引诱剂应用于害虫防控的研究越来越多[5-6]。HODGES等[7]通过研究发现，将玉米象Sitophiluszeamais的信息素与新鲜粮食的挥发物相结合，其诱捕率得到极大提高。碎麦提取物对赤拟谷盗、玉米象等储粮害虫有较强的引诱作用[8]。赤拟谷盗对臭椿树皮精油、大蒜精油[3]、广陈皮精油[9]和叶精油[11]等表现出较强驱避性；对大豆、燕麦及玉米油等[10]、苯甲醛[2]表现出趋向性。植物挥发性物质可显著影响昆虫的栖境选择、发育繁殖等行为[12-15]，且昆虫能够通过学习行为建立特定化合物与相应的食物源的联系，将感受到的环境中特定化合物作为寻找食物的线索[16]。本文研究了具有小麦粉气味感受经历的赤拟谷盗成虫和幼虫对4种小麦粉挥发性成分的趋向选择行为，以期为合理利用行为调控方式开展储粮害虫综合治理、确保食品安全提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

赤拟谷盗采用活性酵母和全麦粉均匀混合(质量比为1∶9)饲养并纯化数代。饲养环境温度为(28±2)℃，相对湿度为(75±5)%。取羽化 2 周内的健康成虫和3龄幼虫供试。

1.2 试验试剂

试验所用4种小麦粉挥发物成分标准品为柠檬烯(纯度95%)、壬醛(纯度96%)、十四烷(纯度98%)和正己醇(纯度98%)：上海麦克林生化科技有限公司。试验所用试剂丙酮(纯度99.5%)：洛阳昊华化学试剂有限公司。试验时以丙酮为溶剂将十四烷、柠檬烯、壬醛、正己醇分别配制0.1%、1%、10%和100%溶液。

1.3 试验方法

随机选取 20 头健康的赤拟谷盗成虫或幼虫分别放入洗净、烘干的指型管(直径3 cm，高3 cm)中，使用干净的纱布包裹封闭管口后再放入一个容量为500 mL的大玻璃瓶(盛有300 mL的全麦粉)，让其分别感受小麦粉气味0(作为对照)、6、12、24 h。

然后采用“陷阱”双向选择法[17]测试赤拟谷盗成虫或幼虫对不同气味源的趋向选择行为反应。设置4种气味源配对：十四烷vs空白、柠檬烯vs空白、正己醇vs空白、壬醛vs空白。试验时在陷阱一侧试管中滴加100 μL小麦粉挥发物成分溶液，另一测试管滴加100 μL丙酮试剂作为对照。赤拟谷盗试虫分别感受不同时间小麦粉气味经历后在陷阱装置[18](图 1)中央释放，立即盖好上盖防止试虫逃逸，24 h 后观察记录试虫在装置两侧陷阱中分布的数量。试验在(28±2)℃、(75±5)%相对湿度的环境中进行，重复 3 次。

图1 陷阱装置盘Fig.1 Trap mechanism disk

1.4 数据处理

根据下列公式计算赤拟谷盗对小麦粉挥发物成分的选择系数[17]：

RI=[(T-C)/Total]×100%

式中：RI表示试虫对气味源(正己醇、柠檬烯、十四烷和壬醛)的选择系数，正值表示为引诱作用，负值表示为驱避作用；T表示气味源(不同浓度的小麦粉挥发物成分丙酮溶液)陷阱里的试虫数量；C表示对照端(丙酮)陷阱里的试虫数量；Total表示释放总数量。

使用Excel及SPSS 18.0软件对所得试验数据进行方差分析，并利用Duncans法进行多重比较，分析其差异显著性。

2 结果与分析

2.1 赤拟谷盗成虫感受全麦粉气味0 h后的趋向选择行为

未感受全麦粉气味的赤拟谷盗成虫对不同挥发物成分的趋向选择行为有显著差异(表1)。从表1可以看出，柠檬烯和正己醇对感受全麦粉气味0 h的赤拟谷盗成虫有引诱作用，且随着处理质量分数的增加引诱作用呈现降低趋势，但差异不显著；十四烷和壬醛对感受全麦粉0 h气味经历的赤拟谷盗成虫有驱避作用，且随着质量分数的升高驱避性显著降低。

表1 未感受全麦粉气味的赤拟谷盗成虫的选择系数 Table 1 The selectivity coefficient of T.castaneum adults without experiencing the odor of whole wheat flour %

2.2 赤拟谷盗成虫感受全麦粉气味6 h后的趋向选择行为

感受全麦粉6 h气味经历显著影响赤拟谷盗成虫对不同挥发物成分的趋向选择(表2)。从表2可以看出，正己醇对成虫有引诱性，且随处理质量分数增加显著增强，选择系数最高达到71.6%；柠檬烯在低质量分数时表现为对成虫有引诱作用，而高质量分数时(>1%)则表现为驱避作用；十四烷和壬醛则对成虫仅表现出驱避作用。

表2 赤拟谷盗成虫感受全麦粉气味6 h后的选择系数 Table 2 The selection coefficient of T.castaneum adults after experiencing the odor of whole wheat flour for 6 h %

2.3 赤拟谷盗成虫感受全麦粉气味12 h后趋向选择行为

感受全麦粉气味12 h后，赤拟谷盗成虫对不同挥发物成分的趋向选择行为差异显著(表3)。从表3可以看出，正己醇可引诱成虫，成虫的选择系数最高达到35.0%，其他3种挥发物则有驱避作用，成虫对十四烷、柠檬烯和壬醛的选择系数最高分别达到-75.0%、-70.0%和-46.6%。

表3 赤拟谷盗成虫感受全麦粉气味12 h后的选择系数Table 3 The selection coefficient of T.castaneum adults after experiencing the odor of whole wheat flour for 12 h %

2.4 赤拟谷盗成虫感受全麦粉气味24 h后的趋向选择行为

感受全麦粉气味24 h后,赤拟谷盗成虫对不同挥发物的趋向选择行为差异显著。从表4可以看出，正己醇对成虫有引诱作用，成虫对选择系数最高达到75.0%；其他3种挥发物则有较强的驱避作用，成虫对十四烷、柠檬烯和壬醛的最高选择系数分别为-18.3%、-58.3%和-68.3%。

表4 赤拟谷盗成虫感受全麦粉气味24 h后的选择系数Table 4 The selection coefficient of T.castaneum adults after experiencing the odor of whole wheat flour for 24 h %

从表1-表4可以看出，正己醇对经历不同时间全麦粉气味后的赤拟谷盗成虫表现出引诱性，十四烷和壬醛则表现出驱避性；经历不同时间全麦粉气味后的赤拟谷盗成虫对柠檬烯的趋向选择行为不稳定。

2.5 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味0 h的趋向选择行为

未感受全麦粉气味的赤拟谷盗幼虫对不同挥发性成分对的趋向选择行为差异显著(表5)。从表5可以看出，正己醇对幼虫有引诱作用，幼虫对正己醇选择系数最高达到43.3%；而其他3种挥发物有驱避作用，幼虫对十四烷、柠檬烯和壬醛的最高选择系数分别为-43.3%、-20.0%和-46.6%。

表5 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味0 h后的选择系数Table 5 The selectivity coefficient of T.castaneum larvae without experiencing the odor of whole wheat flour %

2.6 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味6 h后的趋向选择行为

感受全麦粉气味6 h后赤拟谷盗幼虫对不同挥发性成分的趋向选择行为差异显著(表6)。从表6可以看出，正己醇对幼虫有引诱作用，幼虫对正己醇的最高选择系数为76.6%；而其他3种挥发物有驱避作用，幼虫对十四烷、柠檬烯和壬醛的最高选择系数分别为-48.3%、-48.3%和-56.6%。

表6 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味6 h后的选择系数Table 6 The selection coefficient of T.castaneum larvae after experiencing the odor of whole wheat flour for 6 h %

2.7 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味12 h后的趋向选择行为

感受全麦粉气味12 h后，赤拟谷盗幼虫对不同挥发性成分的趋向选择行为差异显著(表7)。从表7可以看出，正己醇对幼虫有引诱作用，幼虫对正己醇的选择系数最高达到51.6%；而其他3种挥发物则有驱避作用，幼虫对十四烷、柠檬烯和壬醛的最高选择系数分别为-66.6%、-63.3%和-41.6%。

表7 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味12 h后的选择系数Table 7 The selection coefficient of T.castaneum larvae after experiencing the odor of whole wheat flour for 12 h %

2.8 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味24 h后选择的趋向行为

感受全麦粉气味24h后，赤拟谷盗幼虫对不同挥发物成分的趋向选择行为差异显著(表8)。从表8可以看出，正己醇有引诱作用，幼虫对正己醇选择系数最高达到75.0%；其他3种挥发物有驱避作用，幼虫对十四烷、柠檬烯和壬醛的最高选择系数分别为-18.3%、-53.3%和-63.3%。

表8 赤拟谷盗幼虫感受全麦粉气味24 h后的选择系数Table 8 The selection coefficient of T.castaneum larvae after experiencing the odor of whole wheat flour for 24 h %

从表5—表8可以看出，正己醇对经历不同时间全麦粉气味后的赤拟谷盗幼虫表现出引诱性，对其他3种挥发物(柠檬烯、十四烷和壬醛)表现出驱避性。不同气味经历时间、不同处理质量分数对赤拟谷盗幼虫的趋向选择行为影响没有明显的规律。

3 结论与讨论

昆虫取食、求偶、迁移等行为活动与周围环境因素密切相关，特别是所处环境的气味物质对其选择行为具有重要影响[12-15]。

本研究结果表明，赤拟谷盗成虫和幼虫感受小麦粉气味后，对正己醇、柠檬烯、十四烷和壬醛4种小麦粉挥发物成分的趋向选择行为均具有显著影响，而感受全麦粉气味时间的长短则对趋向选择行为没有显著影响。因此，在今后研发或应用储粮害虫引诱剂或驱避剂时，应当把储粮环境的气味经历作为重要因子，筛选出引诱或驱避活性较高的引诱剂或驱避剂，研制最佳剂型，并在实际生产中采用科学合理的应用策略，提高应用效果。

通常情况下，小麦粉挥发物一般含有多种成分，不同成分所占比例差异较大。小麦粉挥发物各种成分以适当的比例组合共同对环境中的储粮害虫行为产生调节作用，亦即储粮害虫通过感受周围储粮环境中多种气味组分的共同刺激，然后做出最终的行为选择。本文仅研究了4种小麦粉挥发物单一组分对赤拟谷盗成虫和幼虫的趋向选择行为，具有一定的局限性。下一步应研究更多小麦粉挥发物组分及其不同比例组合的混合物对重要储粮害虫的趋向选择行为，筛选出最佳配比组合，研制出适宜剂型及其配套应用技术，为科学合理地调控储粮害虫行为、实施高效的储粮害虫综合治理提供理论和技术支持。