远安大堰自然保护区马尾松直径和树高分布

汪洋，邹艳芬，敬顺华，肖正利

(1.湖北生态工程职业技术学院，湖北 武汉 430200；2.湘潭市工业贸易中等专业学校，湖南 湘潭 411100；3.远安县林业局，湖北 远安 444200)

马尾松(Pinusmassoniana)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)乔木，是长江流域以南重要的荒山造林树种[1].湖北省宜昌市远安县生长的马尾松，皮薄而红，树干圆满，生长迅速，出材率高，抗性强，为中国马尾松种源中的优良类型[2]，其在鄂北丘陵或鄂中岗地表现较好，是适合中亚热带向北亚热带过渡地段的中纬度种源区的优良种源[3].远安县茅坪场镇白云村(原大堰村)，是马尾松分布的原始林核心区.宜昌市于2007年将原有的县级大堰自然保护区升级为市级，保护对象为天然马尾松群落，面积54 hm2.保护区内很多马尾松树龄超过100 a，达到古树标准，具有不可再生性，对其保护尤为重要[4].

目前，研究主要在资源现状[4-5]，种源区化与良种基地布局[3，6]、植物生理[7-9]及生态学[10]等方面，而对大堰自然保护区林分的相关研究仍缺乏，林分结构尚不明确.

林分的直径结构是林分测量和开展森林经营活动最基础的信息[11].树高曲线可用来预测树木材积，描述林分生长动态和演替[12].树高—直径(Diameter at Breast Height，DBH)相关模型能够反映出树高随直径的变化规律，并被广泛应用在不同树种上[13].直径和树高随林分的生长遵从一定的分布规律[14].目前，保护区马尾松林为过熟林，已呈衰退趋势，直径和树高相互关系尚不明确，且近单纯林结构已造成林层缺失和生态稳定性差等问题[10].本研究以大堰自然保护区马尾松为对象，筛选其林分直径、树高最优分布函数，并建立树高—直径关系最优模型，以期为保护区后续马尾松天然林的林分生长特征研究，实现其复层化、异龄化和混交化经营，以及马尾松天然种群的近自然更新与保护提供科学的理论依据.

1 研究区概况

远安县(北纬30°53′～31°22′，东经111°14′～111°52′)处于湖北省西部，宜昌市东北.地貌以山地和丘陵为主.属亚热带大陆性季风气候.气候温和，雨量充沛，光照充足，四季分明.全县年均气温变幅为12 ℃～16 ℃，年平均日照数为1 878.5 h，年降雨量约为1 000 mm～1 100 mm.远安素有“小林海”之称，森林资源丰富，森林覆盖率达76%，拥有亚热带及暖温带等各类植物.用材林以马尾松和栎类为主.大堰自然保护区土壤为黄棕壤，土层厚度60 cm～80 cm，有机质和矿物质含量相对较高[5].马尾松为群落优势种，主要伴生乔木树种包括短柄枹栎(Quercusserrata)、黄檀(Dalbergiahupeana)、山槐(Albiziakalkora)、黄连木(Pistaciachinensis)和君迁子(Diospyroslotus)等[10]，保护区内人为干扰较小.

2 材料与方法

2.1数据来源

在远安林业部门协助下，于2018年10月对大堰自然保护区马尾松林分进行踏查.由于大径级马尾松多分布于地势险要处，在考察林分生长状况和地势等基础上，选取较为安全且林分具有代表性、无人为活动干扰、适宜调查的两个同向的平行地块设置样地，单个样地面积为400 m2(10 m×40 m).

调查林分中所有直径≥5 cm马尾松的相对坐标位置(x、y坐标)、直径、树高、生长状况；调查其他乔木层树种、直径、树高和冠幅.调查林下灌木层、草本层的种类、数量、高度、盖度.调查标准地的郁闭度、海拔、坡度和坡向.马尾松基本概况见表1.

表1 不同样地马尾松天然林基本情况Table1 General status of different sampling plots of natural Pinus massoniana forests

2.2 研究方法

2.2.1 峰度和偏度

直径和树高分布的形状可以用偏度SK与峰度ST来评价[15-16]，表达式为：

(1)

(2)

变异系数CV是标准差与算术平均直径的比值，表达式为：

(3)

CV值越大，表明分布范围越大.

2.2.2 直径与树高分布多样性

选用Shannon指数和Simpson指数研究林分直径和树高分布的多样性[18]，Pielou指数可用于描述均匀度，表示林木在不同径阶或高阶分配的均匀程度.

(4)

(5)

(6)

式中：H为Shannon指数；D为Simpson指数；J为均匀度指数；pi为每个径阶或高阶林木株数ni占总株数n的百分比；S为样地林木分布的阶数.

2.2.3 直径与树高分布模型与检验

Weibull分布函数为：

a≤x≤∞，b>0，c>0

(7)

式中：x为林木径阶或高阶；a、b和c分别为位置、尺度和形状参数.

Normal分布函数：

(8)

式中：μ为正态分布的数学期望，σ为林分直径或树高标准差.μ决定正态分布的位置，σ决定正态分布的分散大小.

Logistic分布函数：

(9)

式中：f(x)为各径阶或高阶的株数累计频率；a、b、c为参数.

2.2.4 树高与直径的关系

选取4个树高—直径函数模拟马尾松单木树高—直径的关系.求解函数参数，根据4个函数中决定系数R2和χ2检验，选择马尾松树高—直径关系最优表达.

Weibull直径—树高函数H=1.3+a(1-ebDc)

(10)

(11)

(12)

(13)

以上函数中，D为直径，H为树高，a、b和c为模型参数.

2.2.5 函数模型检验

(14)

按2 cm标准整化径阶并分级；按1 m标准整化高阶并分级.对样地1、样地2和样地1+2三个设置的数据进行拟合并检验.采用Excel 2013和SPSS 22处理数据.

3 结果与分析

3.1 林分特征值分析

由表2可知，样地1和样地2马尾松林分直径均值为31.312 cm和31.723 cm；样地1+2林分平均直径最小，为30.017 cm；样地1变动系数最大，为44.36%，样地2最小，为39.39%.三个设置下，林分直径的偏度SK>0，在统计意义上均较小，说明林分直径分布曲线均略左偏，偏斜程度为：样地2>样地1+2>样地1.峰度ST>0，说明曲线略高于正态，尖峭程度为：样地1=样地2>样地1+2.

样地2马尾松林分高度均值最大，为14.957 m，样地1最小，为14.674 m；样地1变动系数最高，为22.97%，样地2最低，为17.96%.高度变动系数低于直径，高度分布较为集中.林分高度的偏度SK<0和峰度ST<0，说明两样地林分高度分布曲线均为右偏，且较正态平坦，样地1曲线右偏最大且最平坦.

表2 马尾松样地林木统计

3.2 直径分布拟合与检验

直径分布拟合结果见表3.由表3可知，仅样地1和样地1+2直径分布符合logistic分布.样地1、样地2和样地1+2设置下，直径均不服从Normal分布，但都服从Weibull分布.综合比较，Logistic函数对样地1直径拟和最佳，用Weibull分布函数描述大堰自然保护区马尾松林直径分布最适宜的.Weibull分布函数的形状参数满足1

图1 林分直径分布实际株数与理论株数拟合图Fig.1 Fitting diagram of DBH distribution between observed number and theoretical number

林分直径分布的Shannon指数为2.806～3.104；林分直径分布的Pielou指数为0.842～0.931；林分直径分布的Simpson指数为0.920～0.948.三个指数变化趋势一致，即：样地1+2>样地1>样地2，表明在样地1+2设置时，马尾松不同径阶分布多样性程度最高，林木在不同径阶分布的均匀程度也越高；样地2径阶分布多样性最低，均匀性也最低.

表3 马尾松林分直径分布函数与分布特征

图1较直观反映了马尾松直径分布拟合效果.样地1的观测值分布曲线与normal分布曲线相差很大，但与logistic和Weibull分布曲线比较接近.样地2的观测值曲线与normal分布曲线相差很大，与logistic分布拟合曲线相差较大，但与Weibull分布接近程度最高.样地1+2的观测值与Weibull分布拟合曲线最接近，logistic分布曲线较为近似，但与normal分布曲线差异很大.再次表明Weibull分布函数整体拟合结果优于logistic分布函数，normal分布函数不适合.

3.3 树高分布拟合与检验

Logistic分布函数不适合解释马尾松林分高阶分布.Weibull和normal分布检验结果见表4.样地1、样地2和样地1+2均服从Weibull分布和normal分布.Weibull函数形状参数满足1

由表4可知，三个设置下，林分高阶Shannon指数分布为2.318～2.404；Pielou指数为0.933～0.964；Simpson指数为0.890～0.903.Shannon指数Simpson指数变化趋势一致，即：样地1+2>样地1>样地2，但均匀度指数为：样地1>样地1+2>样地2，表明样地1+2马尾松在不同高度阶分布多样性程度最高，样地1林木在各高度阶分布最均匀.

表4 马尾松样地林分高度分布函数与分布特征

高度分布拟合结果如图2所示.样地1、样地2和样地1+2林分不同高阶观测值分布曲线与normal分布和Weibull分布曲线相差较小，与logistic分布拟合曲线相差较大.其中样地1和样地1+2观测值与normal分布曲线相似程度最高；样地2与Weibull分布相似度最高，表明normal和Weibull分布函数适合模拟大堰自然保护区马尾松林分高度分布.Weibull分布曲线与样地林分的树高偏度SK一致.

3.4 树高—直径关系拟合与检验

由图3可知，四种函数拟合树高—直径关系均适合.综合比较，Logistic函数曲线和散点分布的重合度略优于Wykoff、Weibull和唐守正树高函数的拟合.

图2 林分高度分布实际株数与理论株数拟合图Fig.2 Fitting diagram of height distribution between observed number and theoretical number

表5 马尾松直径—树高关系拟合函数极其检验

图3 林分树高—直径相关关系函数拟合图Fig.3 Fitting effect of the correlation between tree height and DBH

4 讨论

4.1 峰度与偏度

大堰自然保护区马尾松林木直径分布形态主要呈单峰山状分布，样地1、样地2与样地1+2的平均径级基本接近，且偏度SK>0，说明林分主要分布在中偏小径阶.由于林分整体趋于老龄化，林木接近直径均值时，峰度ST>0，直径分布的离散程度小而集中，林木主要集中在偏中小径阶段，这与周宏清等[19]马尾松人工林南坡研究结果一致.

样地1林木树高分布主要集中在中等或略偏低高度阶，但数量上分布较少而且均匀(ST=-0.421)；样地2林分的中等高度林木主要分布在略偏高阶；样地1+2树高分布集中在中等高阶，林木数量在中等高阶较少而均匀(ST=-1.065).三个设置下林木高的观测值均低于正态，、林木在中等高阶上分布较少且较为均匀.由于林分高阶数远低于径阶数，变动系数均值约20%，远低于林分直径的变动程度(约40%)，树高分布较直径分布平缓.

4.2 直径分布与多样性特征

Logistic分布函数较为适合偏度较小的林分直径分布拟合[20].χ2检验表明，样地1马尾松直径偏度最小(0.410)，因而logistic分布函数也能很好地拟合样地1直径分布，较好拟合样地1+2，但拒绝样地2直径分布.Weibull分布函数对样地1拟合效果低于logistic，但可以较好拟合样地1+2，基本拟合样地2的直径分布，Weibull分布函数对样地的林分直径分布接受率最高，与周宏清等[19]的研究相似.直径拟合优度排序为：Weibull分布>logistic分布>normal分布.

Shannon指数可用来描述不同林木径阶或林木高度个体出现的不确定性.不确定性越高，分布的多样性也就越高.借鉴Pielou指数研究林分径阶或高阶的丰富程度，可以解释各径阶或高阶林木数量在全部径阶或高阶分配的均匀程度.样地1+2的径阶数与样地2相同，但样地1+2林木株数为样地2(49株)的两倍(98株)，林木在不同径阶的分布随机性更大，Shannon指数和Simpson指数最高；同时，Pielou指数最高，表明样地1+2不同径阶或高阶上分布的林木数量越均匀.

对马尾松直径径阶时间序列推测[21]表明，由于幼中龄株数缺乏，老龄株数也呈急剧减少的势态，林分进一步老龄化，对其科学保护十分紧迫.

4.3 树高分布与多样性特征

模型比较评价表明，Weibull分布函数可较好地解释林分树高分布规律，从理论与观测结果都表现出了良好的适应性和灵活性.

林分树高分布的Shannon和Simpson指数均低于直径分布，分布多样性程度较低，可能与高阶分级数量较少有关.树高的Pielou指数高于直径分布，表明在不同高阶的林木分布均匀度低于直径分布均匀度，林分整体高阶分布较为离散且趋于均匀化.

三个取样设置下直径分布的Shannon指数、Simpson指数和Pielou指数表现出变化趋势一致，而树高分布Pielou的指数变化与Shannon指数和Simpson指数变化趋势不一致.可能与样地数量较少，不同多样性指数变化尚未体现出有一定的规律性，也可能与林分老龄化有一定联系，需进一步调查研究.

本研究马尾松为天然林，林地环境条件复杂险峻，调查危险性大，样地数量有限，马尾松品种和林龄具有独特性.因此，设置连续多样地样地进行调查，进一步验证径阶、高阶分布、分布多样性以及树高—直径关系模型，是十分必要的.

5 结论

样地马尾松林木直径主要为左偏山状分布，径阶分布偏向中大径阶，且中大径阶分布的林木个体较为集中.不同设置下，树高分布分别为左偏、右偏和近正态分布；林木高阶分布依不同样设置略有变化，林木主要分布在中间高阶，较为均匀且离散.直径分布的变动程度大于高度分布.Weibull分布函数适宜拟合大堰自然保护区马尾松林分直径分布；normal和Weibull分布函数均适宜拟合高度分布，但后者较佳；logistic分布函数适合解释树高—直径的相关关系.直径、树高拟合函数研究，为计算大堰自然保护区马尾松林分蓄积、立地指数及其它与森林生长、收获、演替、碳储量等相关指标，制定森林经营计划具有重要意义[22].由于马尾松林分老龄化日益严重，对其保护十分紧迫.在后续调查研究时，经济快捷地获得林木直径，再对树高少量取样，通过关系函数推算树高，可极大提高野外调查工作效率[23].