谷子芽期耐盐碱综合鉴定及评价

陈二影 王润丰 秦 岭 杨延兵 黎飞飞 张华文 王海莲 刘 宾 孔清华 管延安,,*

谷子芽期耐盐碱综合鉴定及评价

陈二影1王润丰1秦 岭1杨延兵1黎飞飞1张华文1王海莲1刘 宾1孔清华2管延安1,2,*

1山东省农业科学院作物研究所/ 山东省特色作物工程实验室, 山东济南 250100;2山东师范大学, 山东济南 250014

以全国主推的53个谷子品种为材料, 在100 mmol L-1混合盐碱(NaCl∶NaHCO3= 4∶1)胁迫下研究了不同谷子品种的耐盐碱性。结果表明, 在盐碱胁迫下, 53个谷子品种的发芽势、发芽率、根长、芽长、根鲜重和芽鲜重均受到不同程度的抑制, 以对根长的影响最大; 相对发芽势与相对发芽率、相对根长与相对芽长及相对根鲜重与相对芽鲜重均呈显著或极显著正相关。通过主成分分析将14个单项性状指标转化为4个主成分, 累积贡献率为90.4%; 以4个主成分的得分值通过隶属函数分析获得不同品种耐盐碱的综合得分值, 并通过聚类分析将53个谷子品种划分为6种耐盐碱类型, 其中强耐盐碱品种2个, 耐盐碱品种16个, 中间型品种17个, 盐碱敏感品种6个, 不耐盐碱品种9个和极不耐盐碱的品种3个。同时利用回归分析建立了可用于评价谷子耐盐碱性的回归方程¢= 0.298 + 0.0372+ 0.1443+ 0.0186+ 0.2097-0.1839+ 0.11511-0.20112+ 0.11213-0.10114+ 0.28415, 相对发芽率、根长盐害率、芽长盐害率和根冠比盐害率可以作为谷子耐盐碱性的评价指标。

谷子; 盐碱胁迫; 主成分分析; 隶属函数; 回归分析

土壤盐碱化是影响作物生长发育和产量的重要限制因子[1-3]。全球约有30%左右的耕地受盐碱的影响[4]。我国具有大量的盐碱土地, 总面积约9913万公顷[5], 且呈逐年递增的趋势。芽期和苗期是作物受盐碱危害的敏感时期, 提高作物芽期和苗期的耐盐碱性是应对盐碱的重要途径, 筛选具有芽期和苗期强耐盐碱性的品种是重要的手段。景宇鹏等[6]利用主成分分析在玉米萌发和幼苗期进行了耐盐性品种的筛选和综合评价。信彩云等[7]在水稻苗期先通过主成分分析确定综合性状指标, 后通过回归方程确定了幼苗鲜重、叶绿素含量和SOD酶活作为单项耐盐性的鉴定指标。于莹等[8]研究发现, 模糊隶属函数在玉米萌发期可作为耐盐性分级评价的方法。高春华等[9]的研究指出, 主成分分析和模糊隶属函数在高粱芽期耐盐性的评价中存在一致性, 已在大豆[10]上共同用于苗期耐盐性品种的筛选和评价。

谷子[(L.) Beauv.]是起源于中国的传统粮食作物, 具有较强的抗旱、耐瘠薄的能力[11-13], 是典型的环境友好型作物。同时, 谷子具有较强的抗盐性[14-16], 培育耐盐碱性强的品种是应对盐碱灾害的重要途径。在中性盐NaCl胁迫下, 不同谷子品种发芽率、根长和芽长存在品种间差异[17], 在低盐胁迫下, 发芽率和发芽势无显著变化[18], 在高盐胁迫下, 根长和芽长均受到一定的抑制[19]; 在碱性盐胁迫下谷子发芽率和发芽势显著降低[20]。通过主成分分析确定, 发芽率、发芽指数和相对芽长可作为谷子芽期耐盐性评价的关键指标[21]。但前人研究多集中在单一的中性盐或碱性盐条件下, 而盐碱地实际生产中存在盐碱共同胁迫的问题, 有关谷子混合盐碱胁迫研究尚未见报道; 且谷子芽期耐盐性的鉴定方法较为单一, 缺乏评价的系统性和准确性。因此本研究以全国不同生态区主推谷子品种为材料, 在混合盐碱胁迫下通过主成分分析、模糊隶属函数、聚类分析和回归分析进行谷子芽期耐盐碱的综合评价, 以期为筛选芽期强耐盐碱的谷子品种和评价指标提供材料和方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用全国生产上主推的53个谷子品种为材料,见表1。

1.2 试验设计

2018年在山东省农业科学院人工气候室中进行培养, 每个品种挑选均匀、大小一致的50粒种子, 先用75%的酒精消毒15 min, 然后用去离子水冲洗3次, 吸水纸吸干后放入铺有2层滤纸的培养皿中培养。以济谷19、济谷20、冀谷41、豫谷18、保谷23、秦谷3号、晋谷46、龙谷31共8个品种进行预试验, 确定筛选的最适盐碱浓度。本试验根据滨海盐碱地的特征[22-23]确定筛选的盐碱比为4∶1 (NaCl∶NaHCO3), 以此盐碱比设定40、60、80、100、120、140、160、180和200 mmol L-1不同的盐碱浓度, 蒸馏水做对照, 各处理重复4次。根据发芽势、发芽率、根长和叶长确定各指标与对照差异最显著的100 mmol L-1盐碱浓度为筛选浓度。人工气候室设置昼夜温度28℃/22℃, 湿度65%, 昼夜时长各为12 h, 光照强度为240mmol m-2s-1。

1.3 测定项目与方法

培养第4天和第10天统计各品种发芽率, 并在第10天测定根长、芽长和称取鲜重, 每培养皿称量10株, 求平均值。按以下公式进行各性状指标的计算:

发芽势(%) = 第4天发芽种子数/种子总数´100%;

发芽率(%) = 第10天发芽种子数/种子总数´100%;

相对发芽势(%) = 处理发芽势/对照发芽势´100%;

相对发芽率(%) = 处理发芽率/对照发芽率´100%;

相对根长(%) = 处理根长/对照根长´100%;

相对芽长(%) = 处理芽长/对照芽长´100%;

相对根鲜重(%) = 处理根鲜重/对照根鲜重´100%;

相对芽鲜重(%) = 处理芽鲜重/对照芽鲜重´100%;

相对根冠比(%) = 相对根鲜重/相对芽鲜重´100%;

发芽势盐害率(%) = (对照发芽势-处理发芽势)/对照发芽势´100%;

表1 供试谷子品种及育成单位

SDAAS: Shandong Academy of Agricultural Sciences; CAAS: Chinese Academy of Agricultural Sciences; HBAFS: Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences; LCAAS: Liaocheng Academy of Agricultural Sciences; TAAAS: Taian Academy of Agricultural Sciences; HDAAS: Handan Academy of Agricultural Sciences; HNAAS: Henan Academy of Agricultural Sciences; AYAAS: Anyang Academy of Agricultural Sciences; HSAAS: Hengshui Academy of Agricultural Sciences; BDAAS: Baoding Academy of Agricultural Sciences; CZAFS: Cangzhou Academy of Agriculture and Forestry Sicences; YAIAS: Yanan Institute of Agricultural Sciences; SXAAS: Shanxi Academy of Agricultural Sciences; GAAAS: Gansu Academy of Agricultural Sciences; HLJAAS: Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences; JLAAS: Jilin Academy of Agricultural Sciences; CFAAS: Chifeng Academy of Agricultural Sciences.

发芽率盐害率(%) = (对照发芽率-处理发芽率)/对照发芽率´100%;

根长盐害率(%) = (对照根长-处理根长)/对照根长´100%;

芽长盐害率(%) = (对照芽长-处理芽长)/对照芽长´100%;

根鲜重盐害率(%) = (对照根鲜重-处理根鲜重)/对照根鲜重´100%;

芽鲜重盐害率(%) = (对照芽鲜重-处理芽鲜重)/对照芽鲜重´100%;

根冠比盐害率(%) = (对照根冠比-处理根冠比)/对照根冠比´100%;

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2007软件处理数据, 采用SPSS 18.0进行方差分析、主成分分析、相关性分析和聚类分析, 采用SPSS 18.0和R语言作图。采用隶属函数综合评价性状指标, 按以下公式进行计算:

(X) = (Xmin)/(maxmin)= 1, 2, 3, …,(1)

式中,(X)表示第个综合指标的隶属函数值,X表示第个综合指标值,max表示第个综合指标的最大值,min表示第个综合指标的最小值。

W=P/∑=1P= 1, 2, 3, …,(2)

式中,W表示第个综合指标在所有综合指标中权重,P为品种第个综合指标的贡献率。

= ∑=1[(X)´W]= 1, 2, 3, …,(3)

式中,表示各品种耐盐碱能力的综合评价值。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对谷子萌发各性状的影响

谷子萌发期盐碱胁迫下, 除根冠比外, 各品种的发芽势、发芽率、根长、芽长、根鲜重和芽鲜重的相对值均小于1, 表明除根冠比外, 各性状值在盐碱胁迫下均降低(表2)。各性状的相对值以相对根长最小, 相对发芽势和相对发芽率较大。不同性状间以相对根长的变异最大, 变幅为8.7%~56.4%, 变异系数为45.8%; 相对发芽势的变异最低, 变幅为53.3%~97.9%, 变异系数为12.2%。在盐碱胁迫下各性状的盐害率与相对值表现相反的趋势, 以根长的盐害率最大, 均值为77.6%, 发芽势的盐害率最低, 均值为14.3%。各性状的盐害率在品种间的变异以根冠比盐害率的变异最大, 变幅为-88.9%~25.4%, 变异系数为-908.4%; 以根长盐害率的变异最小, 变幅为43.6%~91.3%, 变异系数为13.2%。

表2 不同谷子品种盐碱胁迫下的性状指标

RGP: relative germination potential; RGR: relative germination rate; RRL: relative root length; RSL: relative shoot length; RRFW: relative root fresh weight; RSFW: relative shoot fresh weight; RRSR: relative root to shoot rate; SIRGP: salt injury rate of germination potential; SIRGR: salt injury rate of germination rate; SIRRL: salt injury rate of root length; SIRSL: salt injury rate of shoot length; SIRRFW: salt injury rate of root fresh weight; SIRSFW: salt injury rate of shoot fresh weight; SIRRS: salt injury rate of root to shoot; CV: coefficient of variation.

2.2 盐碱胁迫下谷子各性状指标的频率分布

由图1 (a, b)可知, 相对发芽势和相对发芽率的分布范围分别为50%~100%和45%~100%, 两性状均主要分布在80%~90%和90%~100%, 频数分别为15、25和11、2, 分布频率分别为28.3%、47.2%和20.8%、49.1%。不同谷子品种相对根长和相对芽长的分布范围分别为5.0%~60.0%和35.0%~100.0% (图2-a, b), 相对根长主要集中分布在10%~20%和20%~30%, 分布频数和频率分别为27、16和50.9%、30.2%; 相对芽长主要集中分布在70%~80%和80%~90%, 分布频数和频率分别为18、13和34.0%、24.5%。相对根鲜重和相对芽鲜重的分布范围为50.0%~100.0%和40.0%~100.0% (图2-c, d), 相对根鲜重主要集中分布在70.0%~80.0%和80.0%~90.0%, 分布频数和频率分别为19、16和35.8%、35.2%; 相对芽鲜重主要集中分布在80.0%~90.0%和90.0%~100.0%, 分布频数和频率分别为17、12和32.1%、22.6%。

图1 不同谷子品种相对发芽性状频率分布图

a: 相对发芽势频率分布; b: 相对发芽率频率分布。

a: frequency distribution diagram of relative germination potential; b: frequency distribution diagram of relative germination rate.

图2 不同谷子品种相对性状频率分布图

a: 相对根长频率分布; b: 相对芽长频率分布; c: 相对根鲜重频率分布; d: 相对芽鲜重频率分布。

a: frequency distribution diagram of relative root length; b: frequency distribution diagram of relative shoot length; c: frequency distribution diagram of relative root fresh weight; d: frequency distribution diagram of relative shoot fresh weight.

2.3 盐碱胁迫下各性状的相关性分析

由表3可知, 相对发芽势与相对发芽率呈极显著正相关, 相关系数为0.736 (<0.01)。相对发芽势和相对发芽率与相对芽长、相对芽鲜重和相对根鲜重均呈显著或极显著正相关, 相关系数分别为0.281 (<0.05)和0.409 (<0.01)、0.287 (<0.05)和0.470 (<0.01)、0.430 (<0.01)和0.590 (<0.01), 与相对根冠比呈显著和极显著负相关, 相关系数分别为-0.320 (<0.05)和-0.361 (<0.01); 相对根长仅与相对发芽率呈显著正相关, 相关系数为0.347 (<0.05),与相对发芽势相关性不显著。相对芽长与相对根长和相对芽鲜重与相对根鲜重间均呈极显著正相关, 相关系数分别为0.451和0.458; 相对芽长与相对芽鲜重间呈极限著正相关, 相关系数为0.593, 而相对根长与相对根鲜重间相关性不显著。相对根冠比与相对根长、相对芽长和相对芽鲜重均呈显著或极显著负相关, 相关系数分别为-0.290 (<0.01)、-0.475 (<0.05)和-0.744 (<0.05), 与相对根鲜重呈正相关,但相关性不显著。各性状盐害率的相关性与各性状相对值间相关性表现出相反的趋势, 且两者之间呈极显著负相关。

2.4 盐碱胁迫下谷子各性状的主成分分析

主成分分析结果显示(表4), 第I主成分的贡献率为48.4%, 主要与发芽率、芽长和芽鲜重的相对值和盐害率有关, 主要反映谷子的发芽率和地上部的盐害性状。第II主成分的贡献率为18.6%, 主要与根鲜重的相对值和盐害率有关, 主要反映根鲜重的盐害性状。第III主成分的贡献率为13.8%, 主要与发芽势有关, 主要反映谷子的萌发性状。第IV主成分的贡献率为9.5%, 主要与根长的相对值和盐害率有关, 主要反映根长的盐害性状。4个主成分的累积贡献率为90.4%, 能有效地反应数据的变化趋势, 符合主成分的分析要求。

2.5 不同谷子芽期耐盐碱的综合评价

根据主成分的贡献率, 利用公式(2)计算出4个主成分的权重分别为0.536、0.206、0.153和0.105。Z1~Z4为各性状指标经主成分分析后的4个主成分的综合得分值, 利用主成分的综合性状得分值通过公式(1)计算出综合性状指标的隶属函数值, 根据各主成分的权重和综合性状的隶属函数值利用公式(3)计算出各品种的综合得分值并排序(表5)。根据各品种的综合得分值进行聚类分析(图3), 划分为6类不同类型的品种: 强耐盐碱型品种2个(编号2、 10), 耐盐碱型品种16个(编号1、4、5、6、7、9、11、12、14、19、25、27、40、41、50、51), 中间型品种17个(编号3、8、15、16、17、18、21、24、26、28、29、33、34、39、44、48、53), 盐碱敏感型品种6个(编号20、37、42、43、47、49), 不耐盐碱型品种9个(编号13、22、23、30、35、36、45、46、52)和极不耐盐碱型品种3个(编号31、32、38)。

以综合得分值D值为因变量, 各单项性状指标为自变量进行逐步回归分析, 得到回归分析方程¢=0.298+0.0372+0.1443+0.0186+0.2097-0.1839+0.11511-0.20112+0.11213-0.10114+0.28415,方程的决定系数为2=1.000,<0.01。对综合得分值和回归值进行检测, 回归值和观测值的估计精度均在99%以上(表6), 证明该方程对谷子的耐盐碱性的评价可靠, 可用于耐盐碱性的评价。在14个性状指标中, 该方程包含的10个性状指标中的相对发芽率(3)、根长盐害率(11)、芽长盐害率(12)和根冠比盐害率(13) 4个性状指标均达显著性的水平(<0.01), 可以作为谷子芽期耐盐碱的评价指标。

3 讨论

3.1 盐碱胁迫下各性状的变化及频率分布

实际生产中, 盐碱地存在盐碱共同胁迫, 通过单一中性盐[17,21]或碱性盐[20]筛选的品种不能满足实际生产的需求, 需要在混合盐碱胁迫下进行谷子耐盐碱品种的筛选。本研究表明, 在混合盐碱胁迫下谷子发芽势、发芽率、根长、芽长、根鲜重和芽鲜重均降低, 但存在品种间的差异, 这与前人研究结果基本一致[24]。另有研究指出盐碱胁迫下地下部根受抑制的程度大于地上部[8], 这与本研究谷子相对根长显著小于相对芽长的研究结果一致。同时本研究结果还表明不同谷子品种相对发芽势、相对发芽率和相对根长的分布比较集中, 相对芽长、相对根鲜重和相对芽鲜重的分布比较分散, 且各性状相对值超过80%的品种数分别为0、16、40、37、13和29, 表明盐碱胁迫对谷子的根长影响最大, 根鲜重、芽长和芽鲜重次之, 对发芽势和发芽率的影响最小。

3.2 谷子盐碱胁迫下的相关性、主成分分析和综合评价

韩飞等[21]研究表明, 在盐胁迫下谷子相对芽长和相对根长呈显著正相关, 盐害率与相对芽长和根长均呈极显著负相关。田伯红等[17]研究表明, 在盐胁迫下谷子相对根长和相对芽长呈显著正相关, 但与盐害率无显著相关性。本研究表明, 在混合盐碱胁迫下, 谷子的相对根长与相对芽长及相对根鲜重与相对芽鲜重均呈显著正相关, 这与前人研究结果一致; 且相对发芽率与相对根长、相对芽长、相对根鲜重和相对芽鲜重均呈显著正相关, 表明盐碱胁迫对谷子地上部和地下部的影响存在协同性, 且均对发芽率有着显著的作用。这与于菘等[25]认为在盐碱胁迫下绿豆各性状均存在协同性的研究一致。

表4 主成分的特征根值、贡献率和载荷矩阵

缩写同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

作物的耐盐性是一个综合性状, 通过单一性状或少量性状的评价不能真实有效地反映作物的耐盐性, 需要进行多项指标的综合评价[26-27]。主成分分析是一项重要的降维评价方法, 可将多个因素合成为一个或几个因素(主成分)进行分析, 在作物的性状综合分析中[28-30]得到了广泛的应用。隶属函数是一项重要的等级评价方法, 已在作物的耐盐性评价[5,21]中进行应用。隶属函数侧重于评价结果, 对每个因素进行等级评价, 但缺乏考虑对每个因素的贡献率, 所以需要两者结合进行综合的分析和评价。本研究在盐碱胁迫下通过主成分分析选取了特征根和贡献率较大的4个主成分, 累计贡献率为90.35%, 符合主成分分析的要求。同时以4个主成分的得分值及其权重通过隶属函数获得综合得分值, 并进行聚类分析, 获得6种不同耐盐碱类型的品种。关于作物耐盐性指标的鉴定, 前人多利用主成分分析及相关性进行确定[21,27], 但仅获得综合性状指标, 因此需要通过建立回归方程进行回归分析从而获得单项鉴定指标[26,31]。本研究以综合得分值和各单项指标值进行回归分析, 建立了回归方程, 回归精度均在99.0%以上, 该方程具有有效性(<0.01)。同时利用回归方程确定相对发芽率(<0.01)、根长盐害率(<0.01)、芽长盐害率(<0.01)和根冠比盐害率(<0.01)可以作为谷子芽期耐盐碱性的关键鉴定指标。

3.3 谷子耐盐碱性的预期及研究方向

本研究确定了谷子芽期耐盐碱的鉴定方法和指标, 过表达谷子耐盐性基因对水稻萌发期和成株期的耐盐性是存在差异的[11], 因此谷子芽期和幼苗期的耐盐性和成株期的耐盐性是否存在一致性, 仍需进一步研究。前人在水稻上建立了耐盐性的回归方程, 并指出地上部的生物量、叶片光合速率和蒸腾速率可以作为水稻成株期的耐盐性的鉴定指标[32], 且鉴定指标随着环境而变化[33]。本研究团队前期在大田条件下进行了谷子成株期耐盐碱性的筛选和鉴定, 指出地上部生物量、单穗重和地上部含水量可以作为耐盐碱性的鉴定指标[34], 与在水稻上的研究结果相似。但由于受田间试验品种的数量的限制, 仍需进一步选择不同代表类型的品种在田间进行谷子成株期耐盐碱性的鉴定, 从而获得更有代表型的鉴定指标和方法, 同时应明确成株期是否与芽期或苗期耐盐碱性存在一致性。近年来, 谷子在分子水平上的研究已取得重要进展, 在水稻和拟南芥中通过转录或过表达谷子的耐盐性基因[11,14,16], 均能提高转录作物的耐盐性。随着谷子转化水平的提高, 应进一步加强在谷子中转化和应用研究, 在分子水平上提高谷子的耐盐性, 为谷子抗盐性的育种提供材料和方法。

图3 不同谷子品种D值聚类分析图

Fig. 3 Cluster analysis of D-values of different millet cultivars

表6 回归方程的精度分析

(续表6)

4 结论

对生产中主要推广的53个谷子品种进行芽期耐盐碱综合鉴定, 各性状均受到不同程度的抑制, 以根长受到的抑制性最大, 相对发芽势的影响最小; 相对发芽率、根长盐害率、芽长盐害率和根冠比盐害率可以作为谷子芽期耐盐碱鉴定的评价指标。

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Comprehensive identification and evaluation of foxtail millet for saline-alkaline tolerance during germination

CHEN Er-Ying1, WANG Run-Feng1, QIN Ling1, YANG Yan-Bing1, LI Fei-Fei1, ZHANG Hua-Wen1, WANGHai-Lian1, LIU Bin1, KONG Qing-Hua2, and GUAN Yan-An1,2,*

1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Featured Crops Engineering Laboratory of Shandong Province, Jinan 250100, Shandong, China;2Shandong Normal University, Jinan 250014, Shandong, China

In the present study, the evaluation of 53 main foxtail millet cultivars was carried out under saline-alkaline mixed stress (100 mmol L-1, NaCl : NaHCO3= 4 : 1). The results showed that germination potential, germination rate, root length, shoot length, fresh root weight and fresh shoot weight of the 53 cultivars were inhibited, among which with root length most affected by the salt and alkaline condition. Exposed to such a stress condition, significant or extremely significant positive correlations were observed for relative germination potential and relative germination rate, relative root length and relative shoot length, and relative fresh root weight and relative fresh shoot weight. 14 traits were integrated into four principal components with a cumulative contribution rate of 90.4% through principal component analysis (PCA). Composite scores for saline-alkaline tolerance were calculated from membership function with scores of the four principal components. The 53 cultivars were assigned to six different groups of saline-alkaline resistance by using cluster analysis, including 2 highly resistant, 16 moderately resistant, 17 lower resistant, 6 sensitive, 9 susceptible and 3 extremely intolerant foxtail millet cultivars. Meanwhile, a regression equation,¢= 0.298 + 0.0372+ 0.1443+ 0.0186+ 0.2097-0.1839+ 0.11511-0.20112+ 0.11213-0.10114+ 0.28415, was established to estimate the tolerance of foxtail millet cultivars to saline-alkaline stress. Relative germination rate, salt injury rates for root length and shoot length, and root-shoot ratio could be regarded as the indicators of assessing the resistance of foxtail millet to saline-alkaline mixed stress.

foxtail millet; saline-alkaline stress; principal component analysis; membership function; regression analysis.

10.3724/SP.J.1006.2020.04064

本研究由国家重点研发计划项目(2019YFD1001703, 2019YFD1001700, 2019YFD1002703), 山东省自然科学基金项目(ZR2017YL010), 国家现代农业产业技术体系项目(CARS-06-13.5-A19)和山东省农业科学院农业科技创新工程项目(CXGC2018E01)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2019YFD1001703, 2019YFD1001700, 2019YFD1002703), the Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2017YL010), the China Agriculture Research System (CARS-06-13.5-A19), and the Agricultural Scientific and Technological Innovation Project of Shandong Academy of Agricultural Sciences (CXGC2018E01).

管延安, E-mail: Yguan65@163.com, Tel: 0531-66658115

E-mail: chenerying_001@163.com, Tel: 0531-66658115

2020-03-12;

2020-06-02;

2020-07-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200701.1710.004.html