3 种地被植物光合日变化比较

康红梅，刘琛彬，薄 伟，王 松，王 晋

（山西农业大学园艺学院（山西省农业科学院园艺研究所），山西太原030031）

地被植物是园林城市景观中的重要组成部分，作为构建“节约型园林城市”的重要素材，在现代城市园林绿化中的占比越来越大。地被植物种类繁多、适应性强、管理方便、花色丰富艳丽，能在有限的城市空间里创造最佳的景观效益与生态效益[1-4]。目前有关地被植物的研究主要集中在野生资源调查、引种、繁殖、适应性及园林应用等方面[5-9]，对地被植物光合特性方面的研究尚不多见。

本试验以太原市应用较多的萱草（Hemerocallis fulva）、玉簪（Hosta plantaginea）、鸢尾（Iris tectorum）等3 种地被植物为材料，对其光合日变化进行测定分析，探讨其对环境因子的响应，以期为3 种地被植物的园林推广应用提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为山西省农业科学院园艺研究所栽植的萱草、鸢尾、玉簪，均为3 年生分株繁殖苗（表1）。

表1 参试地被植物生物学特性

1.2 试验方法

2019 年9 月中旬选择晴朗天气，采用LI-6400便携式光合仪在8：00—18：00 对材料功能叶片光合指标进行测定，每隔2 h 测定一次。光合指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等参数。环境因子包括光合有效辐射（PAR）、空气温度（Ta）和水分利用率（WUE）。3 次重复，结果取平均值。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010 软件整理数据及绘图，使用SPSS 19.0 软件对数据进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

由图1 可知，秋季3 种地被植物PAR、Ta 日变化均呈单峰曲线，萱草、鸢尾、玉簪的PAR 最大值均出现在12：00，分别为1 613、1 564、1 538 μmol/（m2·s），Ta 的最大值也出现在12：00，达22.9 ℃。

2.2 3 种地被植物光合日变化

2.2.1 净光合速率日变化 由图2 可知，3 种地被植物的净光合速率日变化均呈单峰曲线，萱草、玉簪峰值出现在10：00，分别为17.855、8.778 μmol/（m2·s）；鸢尾峰值出现在12：00，为10.395 6 μmol/（m2·s），在整个过程中萱草的净光合速率一直保持较高水平。

2.2.2 蒸腾速率日变化 从图3 可以看出，3 种地被植物的蒸腾速率日变化大致呈单峰曲线，萱草、玉簪的蒸腾速率峰值均出现在12：00，分别为4.804、3.216 mmol/（m2·s），鸢尾的峰值出现在14：00，为3.106 mmol/（m2·s），萱草的蒸腾速率在整个过程中保持较高水平。3 种地被植物的蒸腾速率日变化趋势与净光合速率日变化基本保持一致。

2.2.3 气孔导度日变化 从图4 可以看出，3 种地被植物气孔导度均呈下降趋势，萱草在8：00—14：00 气孔导度明显下降，14：00 后略有回升；鸢尾在8：00—10：00 气孔导度下降明显；玉簪气孔导度在10：00 时达到最大值，为0.148 mmol/（m2·s），之后呈下降趋势，12：00—14：00 间下降幅度较大，3 种地被植物中萱草的气孔导度在整个过程中保持较高水平。

2.2.4 胞间CO2浓度日变化 由图5 可知，3 种地被植物胞间CO2浓度均呈先降后升的变化趋势，鸢尾最低值出现在12：00，为323.173 μmol/mol，萱草、玉簪的胞间CO2浓度最低值均出现在14：00，分别为295.861、235.158 μmol/mol，3 种地被植物胞间CO2浓度都在16：00 后急剧上升，鸢尾胞间CO2浓度在整个过程中保持较高水平。

2.2.5 3 种地被植物的日均Pn 值比较 从图6 可以看出，自然条件下，秋季萱草的日均Pn 值最高，为10.845 μmol/（m2·s），分别为鸢尾和玉簪的1.69、1.94 倍；鸢尾次之，为6.406 μmol/（m2·s）；玉簪的日均Pn 值最低，为5.590 μmol/（m2·s），萱草和玉簪、鸢尾日均Pn 值间差异显著。

2.2.6 3 种地被植物的日均WUE 值比较 由图7可知，3 种地被植物中鸢尾的日均WUE 值最高，为3.359 μmol/mmol；萱草次之，为3.093 μmol/mol；玉簪的日均WUE 值最低，为3.075 μmol/mmol；鸢尾的日均WUE 值与萱草、玉簪间差异显著。

2.3 净光合速率与生理生态因子间的相关性分析

3 种地被植物相关分析表明，萱草净光合速率与光合有效辐射呈显著正相关；玉簪的净光合速率与水分利用效率和光合有效辐射呈显著正相关；鸢尾的净光合速率与胞间CO2浓度呈显著负相关，与光合有效辐射呈显著正相关（表2）。

表2 3 种地被植物光合速率与生理生态因子的相关系数比较

3 结论与讨论

叶片光合作用日变化能够反映一天中植物进行物质积累与生理代谢的持续能力，同时也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段，有助于了解植物不同品种的光能利用情况和抗逆性，从而更好地对其进行栽培应用[10]。植物净光合速率日变化曲线一般为单峰型或双峰型[11-13]。本研究结果表明，3 种地被植物净光合速率日变化均呈单峰曲线，峰值出现在10：00 或12：00，并未出现光合“午休”现象，这或许与试验开展的季节有关，原因可能是秋季太原地区午间光照强度和温度不高，没有产生光抑制，3 种地被植物在此光照条件下仍能进行正常的光合作用，且净光合速率随着温度和光强的变化而变化，表明环境因子直接影响植物的光合特性[14-15]。光合速率日均值反映了植物光合能力的强弱，3 种地被植物光合能力从大到小排序为：萱草＞鸢尾＞玉簪。

蒸腾速率大小在一定程度上反映了植物调节自身水分亏缺和环境适应能力[16]。3 种地被植物蒸腾速率日变化呈单峰曲线，萱草的蒸腾速率较高，说明其相对其他2 种地被植物蒸腾耗水量更大，更易受环境影响。如果从生态效益角度来讲，萱草对环境的增湿作用更好，在栽培时应考虑萱草高蒸腾、低抗旱能力，将其栽植在湿度较大的区域。

有研究表明，植物净光合速率（Pn）变化受气孔和非气孔因素调节，这与一定时间段的主控因素有关：若气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）同时降低，光合作用原料减少，则认为植物净光合速率（Pn）的下降原因是气孔因素所引起的，相反，叶片净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）降低的同时胞间CO2浓度（Ci）升高，则净光合速率降低的主要原因则为叶肉细胞光合活性的下降所致，即非气孔因素[17-18]。由此可知，萱草、玉簪在10：00—14：00 期间，Pn、Gs、Ci 均表现为下降，可推断相应时段Pn 的下降原因为气孔限制，因为气孔导度的下降，阻止了CO2的供应，从而影响Pn；鸢尾在12：00—14：00 期间，Pn 下降，Gs 也下降，Ci 相反在增大，可以推断鸢尾相应时段Pn 下降是由非气孔限制因素引起的。

水分利用效率（WUE）是指植物消耗单位质量的水所固定二氧化碳的量，是评价植物耗水量多少或适应干旱胁迫能力的一个重要生理指标，数值越大，说明植物的蒸腾耗水越低，抗旱节水性能越好[19-21]。本研究结果表明，3 种地被植物中鸢尾的蒸腾耗水较低，水分利用效率较高，表明其对干旱具有较强的适应能力，可在干旱地区栽培应用。

简单相关性分析表明，环境因子中PAR 与Pn的相关系数最大，说明PAR 直接影响3 种地被植物的光合速率，从而影响其有机物质的合成与转化，对其光合能力起到直接的限制作用。与其他光合参数相比，Ci、WUE 分别和鸢尾、玉簪的Pn 呈显著相关，表明Ci、WUE 是影响二者Pn 的重要指标。