滦河河口地区植物区系分析及多样性研究

王杰 ，王计平 *，张华新 *，常卓 ，支晓蓉 ，闫珂

（1.国家林业和草原局盐碱地研究中心，北京100091；2.中国林业科学研究院天津林业科学研究所，天津300457；3.晋阳街公园，山西太原030006；4.北京林业大学森林资源和环境管理国家林业和草原局重点实验室，北京100083）

土壤盐渍化是世界各国普遍存在的生态问题，我国尤为严重。我国盐碱地面积为9 913 万公顷，约占国土面积的10.33%［1］，河口三角洲地区是盐碱地分布较多的区域之一，地处河流、海洋、陆地三者交汇的特殊地带，土壤表层盐分积聚严重［2，3］。近年来随着人类活动以及环境变化的影响，我国一些河口地区入海泥沙减少、三角洲面积减小、土壤盐渍化程度加深［4，5］。滦河是渤海地区主要入海河流之一，也是发育较为完好的中小型河口三角洲的典型代表［6］。目前，滦河三角洲整体已经逐步转入侵蚀状态，引滦工程使滦河入海水量减少，地下水位下降、河口盐水入侵加剧、土壤盐渍化加重、自然植被遭到破坏甚至部分濒临灭绝，生物多样性下降，生态环境极为脆弱［7］，生态修复工作迫在眉睫。

植物区系是自然地理环境的反映，也是植物分类的重要依据，我国滨海盐碱地区已进行了一些研究工作，但大多集中在黄河三角地区［8］。植物群落作为特定生境条件或空间结构下的植物集合，能够呈现出一定的地域性差异，其分布特征及演替规律对于滨海生态修复工作具有一定的指导意义［9］，吕国红、解成杰等［10，11］对不同植被类型下的土壤水盐状况和盐沼植物群落进行分析，揭示辽河口植被分布的特点和盐地碱蓬、芦苇等耐盐先锋植物群落在时空分布上的特征演替序列，为生物修复提供了一定的理论依据。我国早期将研究的关注点聚焦在滦河三角洲的范围、发育、变迁及演化趋势，对于盐碱地的研究起步较晚、进展缓慢，对植物区系、植物群落、多样性专题的研究尚少。

本研究以滦河三角洲盐碱地区本土植物种类、植物区系、典型群落类型及多样性特征等为研究对象，旨在明确研究区植物种类和多样性空间分布特征，分析目前滦河三角洲植物生长存在的问题及原因，有针对性的指导滦河三角洲盐碱地生态修复工作，实现可持续发展和生态系统良性循环。

1 研究区概况

滦河三角洲地处渤海湾沿岸，河北省东北部，位于唐山市乐亭县和秦皇岛市昌黎县境内。研究区为现代滦河三角洲部分区域，在 39°20′14″～39°31′09″N，119°10′08″～119°09′57″E 之间，总面积约为500 平方公里。平原地形，地势由北向南逐渐降低，无明显高差变化；属于暖温带滨海半湿润大陆性季风气候区，四季分明，雨热同期，降水主要集中在夏季7、8 月份，年均降水量600～750 mm，年均蒸发量 1 775 mm；年均气温 10.0 ℃左右［12］；滦河作为一条多沙性河流，携带大量泥沙，入海口区域两岸多为砂质或砂壤质土，通透性强，研究区内滦河岔为滦河改道的前的流经区域，现已几近干涸；现代滦河三角洲及滦河口以南地区为盐渍土的分布区域，主要是以氯化物为主的盐渍土，零星点状分布以硫酸盐为主的盐渍土，局部地区有少量苏打盐渍土出现。

2 研究方法

2.1 样地设置

本次调查以滦河为主线，采用生态学样地调查方法对研究区植物进行调查，沿河岸、海岸、垂直于河岸、海岸方向随机选取具有耐盐植物的典型区域设置样地。共布设10 m×10 m 样地45 个，137 个样方（样地分布详见图1）。因该地区物种较少且多为草本植物，若样地内存在乔木，则直接算作一个乔木样方；有灌木存在的样地随机取5 m×5 m 样方2 个进行灌木层植物调查（若不存在灌木，则直接进行草本植物调查）；每个样地随机取1 m×1 m 样方2～3 个进行草本层植物调查。调查以非人为干扰地带的样地内本土自然植被为对象，但因滦河三角洲居住人口较多，并进行农业、渔业等活动，人类活动痕迹明显，样地在一定程度上受人为干扰因素影响。

图1 研究区域及样地分布图Fig.1 Distribution of study area and sampling plots

2.2 调查内容

通过手持GPS 记录样地经纬度坐标、海拔信息，目测植被总盖度，记录样地周围环境等生境信息。乔木层记录乔木物种、株数、林下植被特征，用米尺和目测方法结合测量高度，使用游标卡尺测量胸径；灌木层记录灌木物种、多度，用米尺测量高度、冠幅，游标卡尺测量胸径；草本层：记录草本物种、多度、平均高度，估算盖度。参照《中国植物志》［13］、《河北植物志（第一卷）》［14］、《滨海盐碱地适生植物》［15］对样地内植物进行识别、鉴定。

2.3 数据处理

（1） 重要值（IV）

相对多度、相对显著度和相对频度的和，表示物种在群落中的优势程度，能够反映不同植物在群落中的地位和作用，是确定建群种和对群落命名的依据。

IV=（相对多度+相对显著度+相对频度）/3（2） 多样性指数

Shannon-Weiner Index（香农—威纳指数）

Simpson Index（辛普森指数）

（3） Pielou 均匀度指数

H′为物种多样性指数；S 为物种数目；Pi属于种i 的个体ni在全部个体N 的比例为种 i的个体数；N 为群落中所有物种的个体总数；H′为Shannon-Weiner 多样性指数，表示信息的紊乱和不确定程度，H′越大，信息量越大，不确定性越大，多样性越高；D 为Simpson 多样性指数。（4） 数量分类

使用WinTWINS 软件进行采用双向指示种分析（Two-way indicator species analysis，TWINSPAN），将物种重要值作为参数，分为 0～0.01，0.01～0.10， 0.10～0.20， 0.20～0.40， 0.40～0.60，＞0.60 等 6 等级。

3 滦河三角洲种子植物区系构成特征

3.1 科、属多样性组成

通过对研究区样地调查结果分析，该区域内共有种子植物 31 科 52 属 67 种（表 1），以草本植物为主，且多为常见物种，乔木、灌木极少。乔木仅有旱柳、河柳、国槐、刺槐、杨树、杜仲、白蜡、合欢8种，占植物种总数的12%；灌木仅有柽柳、沙柳、旱柳、枸杞、尖叶铁扫帚5 种，占植物种总数的7%；草本植物达55 种，占植物种总数的81%。

表1 滦河河口盐碱地区本土植物名录Table 1 A catalogue of native plants in the salt-alkaline area of the Luanhe river estuary

续表

菊科植物最多，也是唯一包含10 种以上的科，含8 属14 种，分别占科总数的3.22%、属总数的15.38%、种总数的20.9%；5 种以上10 种以下的科有2 个，为禾本科和藜科，含12 属18 种，分别占科总数的6.45%、属总数的23.08%、种总数的26.87%；1 种以上 5 种以下的科有 3 个，为豆科、杨柳科、旋花科，含7 属10 种，分别占科总数的9.68%、占属总数的13.46%、种总数的14.92%；其余均为单属、单种的科，含 25 科 25 属 25 种，分别占科总数的80.65%、属总数的48.07%、种总数的37.31%（图2）。在植物属分布的分布上，单种属数量高达43 个，占属总数的82.69%；植物种数在2～3 个的属有8 个；蒿属植物有6 种，是唯一植物种数超过5 个的属。

图2 滦河三角洲植物不同种数的科的分布情况Fig.2 Distribution of different families of plants in luanhe river deltaplants in luanhe river delta

调查区内主要为草本植物，菊科、禾本科、藜科为优势科，蒿属为优势属，根据出现频率猪毛蒿、芦苇、藜、柽柳、狗尾草、拂子茅、地肤、盐地碱蓬为优势种，与其他盐碱地区优势植物分布特征较一致；单科、单属、单种植物占有较大比例。

3.2 植物区系组成分析

植物区系是某一地区或某一时期，某一分类群种，某类植被等所有植物种类的总称，是植物界长期在一定自然地理环境、历史等多种条件下发展、演化的结果［16］，一定程度上能够直观地反映植被特征及地理环境变化。

3.2.1 植物科的区系地理成分

根据吴征镒等［17］对世界种子植物科的分布区类型的划分，可将滦河河口地区适生植物的31 科划分为5 个分布区类型和1 个分布区变型（表2），包括世界分布科、热带分布科、温带分布科和中国特有分布科。世界广布型18 科；泛热带分布型8科，占研究区植物总科数的61.54%（世界分布型不计在内，下同）；北温带和南温带间断分布型2科，占研究区植物总科数的15.39%；北温带、旧世界温带、中国特有分布均为1 科，占研究区植物总科数的7.69%。世界分布型包含菊科、藜科、禾本科等多种科，为滦河河口地区的多种科，涉及的植物种类在调查植物总数中占有较高比例；泛热带分布类型包含的科数仅次于世界分布型，温带成分较少；仅包含一个中国特有科杜仲科。

表2 滦河河口三角洲种子植物科的分布区类型Table 2 Distribution types of seed-plant family in the delta of luanhe river estuary

3.2.2 植物属的区系地理成分

对植物区系属的地理成分进行分析，能够在次一级的区划标准上提供更可靠的信息［18］。根据吴征镒［19］对中国种子植物属的分布区类型划分，可将滦河河口地区适生植物的52 属划分为9 个分布区类型和1 个分布区变型（表3），世界分布型13属；泛热带分布型14 属，占研究区植物总属数的35.9%（世界分布型不计在内，下同）；北温带分布型11 属，占研究区植物总属数的28.2%；北温带和南温带间接分布型3 属，占研究区植物总属数的7.69%；旧世界热带、热带亚洲（印度—马来西亚）、东亚及北美间断分布、东亚（东喜马拉雅—日本）分布型各2 属，占研究区植物总属数的5.13%；中国特有分布1 属，占研究区植物总属数的2.56%。泛热带分布型和温带分布型比重较大，泛热带分布型大多为蒺藜属、狗尾草属、马齿苋属、菟丝子属等单属、单种的一年生草本植物，分布广泛、在干旱、瘠薄等恶劣的生境条件下仍能完成其生活史；温带分布以北温带分布型为主，乔木、灌木、草本层植物均有分布，有地肤属、蒿属、枸杞属等适宜在盐碱土壤中生长的植物，也有拂子茅属、泽泻属等适宜在水边生长的植物，植物层次丰富、生长环境多样；仅包含一个中国特有属杜仲属。

表3 滦河河口三角洲种子植物属的分布区类型Table 3 Distribution types of seed-plant genera in the delta of Luanhe river estuary

4 物种多样性指数特征

4.1 乔木层、灌木层物种多样性特征

乔木层样地14 个，大部分样地由单一物种组成，仅4 个样地内植物由2 种及2 种以上植物构成 ，Shannon-Weiner、Simpson 多 样 性 指 数 和Pielou 均匀度指数均为0；包含两种及两种以上植物 的 有 样 地 9、10、14、29、43，Shannon-Weiner、Simpson 多样性指数和Pielou 均匀度指数变化范围分别为 0.43～1.4、0.19～0.64、0.62～1.44，变化趋势较一致，均匀度指数高于多样性指数，造成这种现象的原因可能是滦河河口地区乔木基本上全部为人工林，人为干预程度高，在样地内分布均匀。

灌木层样地 18 个，Shannon-Weiner、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数均为0；但当样地内只有一种灌木，且灌木数量为1 时，Shannon-Weiner 多样性指数、Pielou 均匀度指数均为0，Simpson 多样性指数为1，说明样地内物种较少或存在一种植物只有1 棵这种特殊情况时，Simpson指数不能准确地反映样地多样性情况。仅有一个样 地 内 包 含 2 种 植 物，Shannon-Weiner、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数分别为2、0.56、1.44。

4.2 草本层物种多样性特征

通过对调查区样地内草本层植物Shannon-Weiner Index、Simpson Index、Pielou 均匀度指数进行计算发现3 个指数变化趋势基本一致（图3）。Shannon-Weiner、Simpson 多样性指数和 Pielou 均匀度指数变化范围分别是0.66～2.77、0.21～0.84、0.41～1.38，Shannon-Weiner 多样性指数数值较高，最值差值最大。

调查区内草本层植物种类较多，利用TWINSPAN 分类方法进行详细群落分类，分类结果将45个样地划分为8 个样方组，分别为：Ⅰ盐地碱蓬群落、Ⅱ碱蓬群落、Ⅲ拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落、Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落、Ⅴ狗尾草+藜群落、Ⅵ、Ⅶ芦苇+藜群落、Ⅷ白茅群落。调查区内从海岸向内陆草本层植物群落存在由盐地碱蓬群落→碱蓬群落→拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落→白茅群落→芦苇+藜群落→芦苇+香蒲→狗尾草+藜群落→狗尾草+拂子茅+藜群落演变的趋势。

根据45 个样地的多样性指数计算结果，分析由TWINSPAN 划分而得的各个植物群落类型的多样性（图4）。Shannon-Weiner 多样性指数最大值出现在Ⅴ狗尾草+藜群落，最小值出现在Ⅷ白茅群落；最高平均值出现在Ⅵ芦苇+香蒲群落，最低平均值出现在Ⅶ芦苇+藜群落，平均值由大到小排列依次为：Ⅵ芦苇+香蒲群落＞Ⅲ拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落＞Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落＞Ⅱ碱蓬群落＞Ⅴ狗尾草+藜群落＞Ⅰ盐地碱蓬群落＞Ⅷ白茅群落＞Ⅶ芦苇+藜群落。Simpson 多样性指数最大值出现在Ⅷ白茅群落，最小值出现在Ⅷ白茅群落；最高平均值出现在Ⅵ芦苇+香蒲群落，最低平均值出现在Ⅷ白茅群落，平均值由大到小排列依次为：Ⅵ芦苇+香蒲群落＞Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落＞Ⅱ碱蓬群落＞Ⅲ拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落＞Ⅰ盐地碱蓬群落＞Ⅴ狗尾草+藜群落＞Ⅶ芦苇+藜群落＞Ⅷ白茅群落。Pielou 均匀度指数最大值出现在Ⅷ白茅群落，最小值出现在Ⅷ白茅群落；最高平均值出现在Ⅱ碱蓬群落，最低平均值出现在Ⅷ白茅群落，平均值由大到小排列依次为：Ⅱ碱蓬群落＞Ⅵ芦苇+香蒲群落＞Ⅴ狗尾草+藜群落＞Ⅲ拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落＞Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落＞Ⅰ盐地碱蓬群落＞Ⅶ芦苇+藜群落＞Ⅷ白茅群落。

图3 滦河三角洲样地草本植物多样性数据Fig.3 Diversity data of Herbaceous in the delta of Luanhe river estuary

3 个指数的最小值、最小平均值均出现在位于滦河南岸的样地17，为白茅群落；Simpson 指数和Pielou 均匀度指数最大值均出现在样地20，为白茅群落，靠近村庄，距离河岸、海岸较远；Simpson 指数和Pielou 均匀度指数最大值、最小值均出现在白茅群落，差异化显著，样地20 与样地17 相比植物群落物种数量较多，复杂程度较高，物种分布较均匀，且两样地位周围环境存在较大差异，表明白茅群落结构不稳定，受生境环境条件影响大。据不同群落平均值可知，研究区内芦苇+香蒲群落、拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落、狗尾草+拂子茅+藜群落、碱蓬群落多样性高、结构复杂、稳定性强。

图4 不同群落类型多样性指数箱式分布图Fig.4 The box plots of diversity index of different vegetation types clustered by TWINSPAN

4.3 物种多样性指数空间分布特征

通过对滦河沿岸19 个和滦河岔9 个距海岸不同距离的样地多样性指数和均匀度指数进行变化趋势比较（图5 中X 轴样地编号由左到右表示距离海洋越近），发现滦河沿岸样地Shannon-Weiner、Simpson、Pielou 3 个指数变化趋势一致，Shannon-Weiner 多样性指数变化幅度较大且呈不规则波动，Simpson 多样性指数和Pielou 均匀度指数变化幅度较小，但是梯度变化规律不明显，表明滦河沿岸不同样地见植物群落结构差异加大，可能受生境小环境影响较大。滦河岔沿岸样地Shannon-Weiner、Simpson、Pielou 3 个指数变化趋势大体一致，在靠近海洋的33 样地开始，3 个指数均呈现逐渐变小的趋势，说明在一定程度上受环境梯度的影响。平行于海岸不同样地物种多样性呈不规则波动，无明显梯度变化规律。

5 讨论

滦河河口地区受海水等因素影响盐碱土分布广泛，植物生长受土壤盐分和滦河径流淡水的双重影响；物种形成时间较短、分化较晚，单科、单属、单种植物占有较大比例，具有一定生态脆弱性，生态系统不稳定。植物区系与所处的气候环境具有一定的适应性，但滦河河口地区因地势低平，泥沙淤积等因素多为冲积平原，由于常年改道地质史上相对年轻，生境条件相对简单，缺乏形成区系特有成分的条件。

植物群落在由海到陆方向上存在耐盐植物向非耐盐植物演替的趋势，但多样性指数呈不规则变化趋势，无明显变化规律，并且白茅群落在不同的位置多样性数值差异较大，说明滦河河口三角洲植物多样性分布格局受土壤盐分影响的同时，也受到生境小环境的制约。调查区大部分土地利用类型为农田、稻田，农业灌溉也在一定程度上降低了土壤盐分；人口密度大、人类活动频繁，都会使植物生存环境发生改变，从而使多样性存在较大差异。调查时间为7 月中旬，正值雨季，降水充足，在调查期间经历了一次小强度的疆域，雨水对盐分有一定的淋洗作用，土壤表层含盐量减少、水分增加，对草本植物的长势产生影响，可能会使降雨后设置的样地内产生新生植物幼苗，使植物多度、盖度发生改变，从而影响调查结果。为了更加全面的了解滦河河口三角洲物种多样性分布特征及影响因素，还需要对地下水埋深、土壤因素等进一步测定，并且在不同季节和连续降雨后设置相同采样点进行对照试验，以便更好地掌握物种多样性分布规律及影响因素，从而更好地指导生态修复工作。

图5 河流沿岸样地物种多样性指数特征Fig.5 The characteristics of diversity indexs of different sample along river

6 结论

（1）植物种类相对丰富，草本层植物占绝对优势，呈现耐盐性特点且为北方常见物种，生长范围广泛。

（2）地理成分复杂，分布类型多样。科的植物区系类型以世界分布、泛热带分布为主，隐喻性特征明显；属的植物区系类型以世界分布、泛热带分布和北温带分布为主，温带、热带属性明显、地带性特征显著，具有一定的过渡性；中国特有区系仅有 1 科 1 属 。

（3）TWINSPAN 群落分类将草本层植物分为8 个植物群落，从海岸向内陆空间分布上存在盐地碱蓬群落→碱蓬群落→拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落→白茅群落→芦苇+藜群落→芦苇+香蒲→狗尾草+藜群落→狗尾草+拂子茅+藜群落耐盐、耐水湿植物向非耐盐、耐水湿植物演变的趋势。

（4）单一群落样方物种组成简单，不同群落结构、不同空间位置多样性指数存在明显差异，呈不规则变化趋势，无明显梯度变化规律，无明显梯度变化规律。乔木、灌木层物种丰富度低，群落结构简单、景观异质性低，生态功能弱；草本层白茅群落在不同位置多样性数据差异较大，结构不稳定，芦苇+香蒲群落、拂子茅+芦苇+猪毛蒿群落、狗尾草+拂子茅+藜群落、碱蓬群落多样性高、结构复杂、稳定性强。滦河、滦河岔沿岸、平行于海岸的不同样地多样性均呈不规则波动变化趋势，受区域小环境影响大。