关帝山华北落叶松林土壤生态化学计量特征

魏曦，梁文俊，赵伟文，冯艳辉，卜瑞瑛，王凯娜

（山西农业大学林学院，山西太谷030801）

生态系统中，生态化学计量学反映不同生态系统中的能量流动、物质循环和养分限制等过程［1］。目前，生态化学计量已运用于养分利用、资源竞争、群落结构以及生物化学循环等方面［2～4］。土壤养分是森林生态持续发展的基础，对土壤生态计量特征的研究，有助于了解森林土壤循环和利用过程。土壤中C、N 和P 的生物地球化学循环通过初级生产、呼吸和分解过程中的生化反应耦合。其中氮和磷是限制陆地生态系统中植物生长和不同生物过程的最重要营养素［5］。因此，不同海拔梯度森林土壤C/N/P 的化学计量的分析，可以有效促进对养分有效性及其限制生长潜力的认识。与土壤氮的有效性相比，土壤磷的有效性受生物过程的影响较小，但更多地受机械和地球化学岩石风化的影响［6］。有证据表明，土壤中C、N和P 的浓度密切相关，土壤C 的周转率通常受到土壤 N 和 P 的有效性的限制［7］。

诸多学者以生态计量学为基础，对森林土壤、植被以及它们之间的关系进行了探讨。Müller等［8］研究了不同环境和植物群落下土壤碳氮磷的变化及其特征；Bing 等［9］发现随着植被的高度变化，土壤C/N 显著降低，土壤C 和N 与植物有效磷和全磷的比值在不同土壤深度显著降低。其研究结果显示，在亚高山森林的最低处，土壤C/P 和N/P 的比例低于海拔较高的地方，研究者认为这是由于微生物对磷的转化更高，海拔较低的温度和凋落物输入更高。Liptzin 等［10］提出在美国科罗拉多州，与低海拔地区相比，高山冻原土壤C/N 比率更低，土壤总氮和有效氮磷比率更高。Zhao等［11］发现，随着海拔的升高，土壤总养分和有效养分C、N 和P 浓度总体呈下降趋势。与土壤或气候相比，植物生长形式（草本、灌木、乔木）对海拔叶片C/N/P 化学计量模式影响更大。在奥地利，Huber 等［12］发现，由于气温下降，氮的周转率和积累率随着海拔的升高而降低。随着海拔的升高，土壤有机质含量下降，导致土壤碳氮比更接近，反映了土壤有机质含量的下降。诸多研究都发现，海拔与土壤养分、土壤生态化学计量特征响应较为明显，这主要因为海拔变化直接影关联着土壤的生态环境变化（植被、温度、水分、微生物等），进而影响着森林土壤养分的循环［13，14］。对不同海拔下森林土壤土壤计量特征的深入研究有助于了解森林生态系统循环和功能发挥过程。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）是山西关帝山林区主要的植物群落之一，分布面积较广，且主要分布在高海拔区域，华北落叶松林群落在该地区生态结构稳定和功能发挥中占据重要地位，是黄土高原重要水土保持树种之一。对该地区的研究较多侧重于森林结构、土壤空间异质性、土壤理化性质以及生物多样性等方面［15～17］，对土壤的生态化学计量特征的研究不多。本研究通过对华北落叶松林不同海拔土壤的分析，探讨土壤C、N、P、C/N、C/P 和N/P 化学计量特征对海拔梯度的响应，了解该地区落叶松林分土壤特征，为关帝山森林土壤养分优化及森林可持续经营提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省吕梁山脉中段西部的庞泉沟自然保护区，地处交城县、方山县交界，坐标112°22ˊ～111°33ˊE、37°46ˊ～37°55ˊN，海拔 1 500～2 831 m，年平均气温4.3 ℃，最低气温-10.2 ℃，最高气温17.5 ℃，年均降水820 mm 左右，年平均蒸发量为1 268 mm，属温带大陆性季风气候。土壤以山地褐土、褐土和棕土为主，样地内植被较为丰富，乔木树种主要有油松（Pinus tabuliformis）、辽东栎（Quercus wutaishansea）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、云杉（Picea Picea asperata）等。灌木有绣线菊（Spiraea fritschiana Schneid）、悬钩子（Rubus corchorifolius）、美蔷薇（Rosa bella Rehd）、黄刺玫（Rosa xanthina）等，草本主要有早熟禾（Poa annua L）、铃兰（Convallaria majalis）、苔草（Carex spp.）、舞鹤草（Maianthemum bifolium（Linn.）F. W. Schmidt）等。

1.2 土样采集和测定

2019 年8—9 月选取一处典型华北落叶松林，以条带状方式取样，从坡地（海拔最低）每隔50 m取一点取样；到达山顶（海拔最高）换路以50 m 为间隔下山，采样轨迹近似闭合矩形。取土用土钻分别收集采集 0～20 cm、0～40 cm 和 0～60 cm 土壤，3 种土样就地混匀后取适量装入自封袋带回实验室，设置3 个重复。手持GPS 和罗盘仪随时记录样点的海拔。有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法进行测定，全氮采用凯氏定氮法测定、全磷采用硫酸-高氯酸溶解法测定［14］。

1.3 数据分析

利用SPSS 21.0 软件进行全部数据分析，首先对数据进行对数变换，提高方差正态性和均匀性。根据数据的高斯分布和方差的均匀性，再进行单向方差分析和K-Wallis 检验，要求土壤C、N和P 浓度和C/N/P 比率以及土壤垂直带之间的潜在显著性差异（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 土壤C、N、P 的生态化学计量特征

由表 1 可见，土壤 C 范围为 28.453～59.359 g·kg-1，最大值和最小值分别位于海拔2 416m和2 100m，变异系数最高范围为2 200～2 300 m（CV=0.101），属于中等强度变异，在海拔2 300～2 400 m 范围内变异系数最低（CV=0.037），属于弱度变异。土壤N 范围为0.732～5.681 g·kg-1，最大值和最小值分别位于海拔2 412 m 和2 023 m，变异系数最高范围为2 300～2 400 m（CV=0.515），属于中等强度变异，在海拔2 400～2 500 m 范围内变异系数最低（CV=0.247），属于中等强度变异。土壤P 范围为0.040～0.558 g·kg-1，最大值和最小值分别位于海拔2 439 m 和2 064 m，变异系数最高范围为2 100～2 200 m（CV=0.463），属于中等强度变异，在海拔2 300～2 400 m 范围内变异系数最低（CV=0.089），属于弱度变异。

化学计量比统计显示：土壤C/N 介于9.240～51.276，均值为19.138，最大值和最小值分别位于海拔 2 026 m 和 2 412 m 处 ；C/N 在 海 拔 2 300～2 400 m 内变异系数最高（CV=0.643），在海拔2 400～2 500 m 内变异系数最低（CV=0.269），均属于中等强度变异。土壤C/P 介于104.002～495.900，均值为206.215，最大值和最小值分别位于海拔 2 064 m 和 2 439 m 处；C/P 在海拔 2 300～2 400 m 内变异系数最低（CV=0.087），属于弱度变异，在海拔2 100～2 200 m 内变异系数最高（CV=0.543），均属于中等强度变异。土壤N/P 介于4.151～34.359，均值为11.15，最大值和最小值分别位 于海拔 2 064 m 和 2 271 m 处 ；N/P 在 海拔2 100～2 200 m 内变异系数最高（CV=0.777），在海拔 2 400～2 500 m 内变异系数最低（CV=0.269），均属于中等强度变异。

表1 土壤C、N、P 生态化学计量特征Table 1 Soil C，N，P eco-stoichiometry characteristics

对不同海拔土壤C、N、P 和C/N、C/P、N/P 相关关系进行分析，由图 1 可知，C 与 N、P 均呈现幂函 数 关 系 ，R2分 别 为 0.939 和 0.907，R2均 大 于0.9，说明C 与N、P 有着密切关系（图1 ab）；土壤N与P 之间呈现指数关系函数，R2为0.852，两者之间呈现成比例关系（图1 c）。C/N 与C/P 之间呈现幂函数关系，相关性大不，R2=0.573（图1 d）；拟合 C/N 与 N/P 之间函数关系，R2值均小于 0.5，C/N 与 N/P 关系较小（图 1 e）；构建 C/P 与 N/P 之间的函数关系，发现C/P 和N/P 之间呈正比例线性关系，R2=0.893，函数线性拟合较好（图1 f）。

由表 2 可见，C 与 N、P 呈显著正相关关系（＜0.01），与 C/N、C/P、N/P 呈负相关关系，其中 C 与P 关系最为紧密，相关关系数为 0.868；N 与 P 显示出极显著正相关关系，相关系数为0.743，N 与C/N、C/P 呈显著负相关关系，与N/P 相关性较低，相关系数为-0.080；P 与 C/N、C/P、N/P 均呈显著负相关关系，相关系数分别为-0.500、-0.843 和-0.584；C/N 与 C/P 呈正相关关系、与 N/P 呈负相关关系，相关系数较小，C/P 与N/P 呈现极显著正相关关系，相关系数为0.813。

表2 土壤养分各指标相关关系Table 2 Relevance matrix of soil indexes

图 1 不同海拔土壤 C、N、P 和C/N、C/P、N/P 相关关系Fig.1 Correlations of soil among organic carbon，total nitrogen，total phosphorus，and C/N、C/P、N/P at different elevations

由图2 可知，土壤C 含量随海拔的上升呈不断增加的趋势，在2 300～2 500 m 逐渐趋于平衡，即土壤C 含量在山地达最高，且变异性最低，这与表1 显示结果趋势一致（图2 a）；土壤N 含量总体与海拔也呈现正比例关系，随海拔上升N 含量不但增加，在2 200～2 300 m 出现一次相对低点（图 2b）；土壤 P与海拔之间的关系，同土壤C、N 与海拔关系一致，海拔最低处含量最低，最高处含量最高，且P 在2 300～2 500 m 处变异性最大，高海拔P 含量显著高于低海拔（图2 c）。从图2 可以看出，C/N 随海拔的不断升高有一定的下降趋势，在2 100～2 200 m处出现一次相对低点（图2 d）；C/P 与海拔高度呈反比例关系，随海拔升高呈现下降趋势，2 000～2 200 m 之间差异性较小，低海拔处C/P 高于高海拔（图2 e）；N/P 与海拔整体呈现反比例关系，但在2 200～2 300 m 出现了极低值，高海拔处N/P 差异性不大（图 2 f）。

图2 土壤C、N、P、C/N、C/P、N/P 与海拔相关关系Fig.2 Correlations of organic carbon，total nitrogen，total phosphorus，C/N，C/P and N/P with elevation

3 讨论

3.1 土壤C、N、P 化学计量特征

海拔变化将直接影响到林地植被、土壤生态环境的变化以及其化学计量特征［11，18］。本研究中不同海拔土壤有机碳、全氮、总磷含量分析表明：随着海拔升高，3 种土壤元素含量均呈现逐渐增大的趋势，总磷与海拔呈显著直线上升趋势，山顶含量远大于山底和其他植被类型下的土壤，主要是因为研究区地处高海拔山区，山顶多年冻土层，常年平均气温较低，微生物活性弱，造成土壤有机碳、氮、磷矿化速率低，形成累积；另外山顶乔木树种密度较低，以灌草为主，养分物质消耗低，与Aponte、李相楹、刘倩等的研究结果一致［19～21］。结果与一些研究提出的由于水土流失，坡上表层土壤积累与坡下，坡底（低海拔区）养分含量相对较高的结论相反。两方面原因，一是土样获取时可以留出林缘边界，尽量避免坡底积累土；二说明研究区水土保持效果良好，土层保持较好。C、N、P 3种元素的变异性较大区域主要集中在海拔2 100～2 400 m，集中于整个坡中，坡顶土壤变异性较弱，可能原因是坡顶人为干扰较少，土壤生态环境稳定。

随海拔升高土壤N 含量呈增大趋势，土壤N与C 变化规律一致；土壤总磷在各海拔层都显示出较高的变异性，且含量远低于有机碳和全氮，可能由于磷属于沉积元素，主要源于岩石分化，林内坡度、林分盖度、坡向、林冠截留等元素造成岩石分解差异性大；高海拔总磷含量高，主要由于高海拔山顶植被盖度偏低，岩石分化相对迅速。植被类型与土壤元素含量及其化学计量特征有密切关系［22］。Bing 等［9］研究表明植被类型、覆盖度对土壤养分分布有显著影响，海拔高的地区温度偏低、有土壤冻土现象，形成土壤含水率大，微生物活动较弱，导致土壤有机碳和全氮分解慢，消耗低，积累高。

由上可知，研究区土壤有机碳、全氮之间总体呈显著正相关关系，土壤总磷变异性较大，这与李丹维等［14］对不同海拔太白山土壤研究结果，李红林等［23］对塔里木盆地绿洲土壤分析和张雨鉴等［24］对滇中亚高山不同海拔土壤的研究结果相似。这是由于土壤有机碳、全氮的形成有一定的同步性造成的，在生态环境相对平衡的林地，二者在积累和消耗中形成了动态平衡。

3.2 土壤C、N、P 化学计量特征对海拔的响应

C/N 是土壤质量好坏的重要指标之一，本研究中C/N 均值为19.12，高于中国陆地土壤C/N均值，在全球土壤 C/N 的范围内 9.9～29.8［25，26］。本研究区C/N 相对稳定，说明该地区碳氮生成和消耗比例接近，枯落物分解和土壤氮循环规律一致，土壤碳氮循环良好。土壤C/P 和N/P 直接反应土壤养分供给力［27］，本研究中 C/P 较高，主要原因研究区枯落物分解较快，C 积累高；而土壤P 主要源于岩石分化，过程较慢，含量较低，造成C/P高于全国平均水平。由此可以得出，土壤P 为研究区限制性元素。由于前述原因，研究区土壤P 含量低，N/P 比值也高于我国森林土壤N/P 平均水平；吴昊等［23］研究提出山区降雨量较大引起岩石淋溶加剧，容易造成土壤P 变异性较大，本研究表1 中也显示出这种现象，这与李红林等、李路等的研究结果一致［28，29］。各海拔范围内 C/N、C/P、N/P 平均变异系数较高，尤其土壤N/P 变异系数高于0.7以上，主要P 由于受多种因素影响。众多研究表明不同生态区的C/N/P 比率各有差异，特别是土壤N/P 比率变动较大，各地区差异明显［30］。另外，土壤C/N/P 比率因植物群落、火灾影响、土地利用、当地气候、土壤深度和土壤发育而变化［6，9，31］。

4 结论

（1）研究区土壤有机碳、全氮、总磷，三者两两之间均呈现正相关关系，尤其是有机碳与全氮两者之间显著性最高，R2大于 0.97。C/N 与 C/P、C/P 与N/P 之间有一定联系，但显著性较差，R2均小于0.97，C/N 与N/P 之间无明显关系，研究区土壤总磷含量偏低。

（2）土壤有机碳、全氮、总磷与C/N、C/P、N/P在0.01 水平（双侧）上显著相关，且呈现显著负相关关系。

（3）随海拔的升高，土壤有机碳、全氮、总磷含量呈明显上升趋势，C/N、C/P、N/P 随海拔升高总体有下降趋势，但各海拔差异不大。