丝带凤蝶生殖系统解剖学研究

党 蕊，徐世才,3*，柯莹莹，丁昌萍

(1. 延安大学生命科学学院, 中国 延安 716000；2. 陕西省动物研究所，中国 西安 710032；3. 陕西省区域生物资源保育与利用工程技术研究中心，中国 延安 716000)

丝带凤蝶SericinusmontelusGray, 1852隶属鳞翅目Lepidoptera凤蝶科Papilionidae锯凤蝶亚科Zerynthiinae丝带凤蝶属Sericinus，该属全世界仅记录1种，分布于古北区，为中国、朝鲜、日本和俄罗斯所特有[1-3]，雌雄异形，具观赏价值[4]。幼虫为寡食性，主要以马兜铃Aristolochiadebilis、北马兜铃Aristolochiacontorta和铁线莲马兜铃Aristolochiaclematitis以及蝙蝠葛Menispermumdauricum[5]为食，取食时以寄主植物嫩芽、嫩茎、嫩叶及果子为主，严重时，可将整株寄主皮吃光，仅剩光杆[6,7]。以往对丝带凤蝶的研究多是关于人工饲养方式、影响蛹滞育的因素或是针对不同地区丝带凤蝶的生物学特征、生活史、形态等[8-15]，对丝带凤蝶生殖系统的研究未见报道。笔者拟对丝带凤蝶的生殖系统进行解剖，描述其内外生殖器结构特征，以期为蝴蝶分类，丝带凤蝶防治、人工饲养以及生殖生理学等方面的研究提供理论依据。

1 材料与方法

标本于2019年7～8月采于陕西省子午岭国家级自然保护区。解剖时，将采集的新鲜成虫标本剪下腹部，放入培养皿，倒入75%酒精，在Nikon SMZ1270体视显微镜下用昆虫针将其表皮剥去，去除消化道及脂肪粒，可观察到完整的生殖系统，最后保存于甘油中，用Leica M205A全自动立体显微镜拍照。图片均使用Adobe Photoshop CS6处理。

2 结果与分析

2.1 丝带凤蝶雄性生殖系统

2.1.1 丝带凤蝶雄性内生殖器 丝带凤蝶雄性内生殖器包括：睾丸愈合成单一器管，贮精囊1对、复射精管1对。睾丸(图1A-1，彩图见封三)：位于第5腹节之下，近似球形，黄色，由两个睾丸体合并而成，外有不透明睾丸膜包被，膜上附有气管。贮精囊(图1A-2)：连接在睾丸的腹面，向外伸出，中间细长，两边膨大，形似“X”形。输精管(图1A)：由贮精囊末端延伸到复射精管的膨大处的2条细管，白色，半透明，与复射精管相连。复射精管(图1C)：1对，近似“C”形，乳白色，其右端向下弯曲延伸与附腺相连，其左端向上弯曲延伸与单射精管相连。单射精管(图1B)：前端与复射精管相连，末端与阳茎相连，分4段，第1段(图1B-10)，半透明，后端旁绕回折，有明显节点；第2段(图1B-9)，乳白色，平滑伸展，呈“C”形；第3段(图1B-8)，半透明，后端螺旋缠绕；第4段(图1B-7)，与阳茎相连处明显膨大，淡黄色。附腺(图1D)：从复射精管一端延伸出来，细长，前端为乳白色，末端为暗黄色。

图1 丝带凤蝶雄性内生殖器(A)雄性内生殖器整体背面观；(B)单射精管和阳茎；(C)复射精管；(D)附腺；(E)睾丸和贮精囊侧面观(1. 睾丸；2. 贮精囊；3. 附腺；4. 阳茎；5. 单射精管；6. 复射精管；7～10. 单射精管原节)

2.1.2 雄性外生殖器 丝带凤蝶雄性外生殖器包括抱器瓣、阳茎以及其他支撑结构(图2A)。抱器瓣是位于背兜两侧的一对囊状结构，圆锥形，前端突起较尖，外缘覆着毛丛(图2E)；基腹弧上端粗，下端细(图2A-2)；囊形突粗、长、指状结构(图2A-4)；背兜中部突起，钩突粗短，由基部到端部渐细(图2D)；阳茎细长稍有些弯曲，阳茎囊下有突起结构(图2C)；阳基轭片盾片状(图2B)。

2.2 丝带凤蝶雌性生殖系统

2.2.1 雌性内生殖器 丝带凤蝶雌性内生殖器包括1对卵巢、1对侧输卵管、1根中输卵管、受精囊、附腺及外生殖器腔(图3A)。

卵巢(图3A-1)：1对，对称，卵巢管在腹部盘绕回折，分为4个部分：端丝、生殖区、生长区和卵巢管柄；4根端丝汇聚成一条悬带，卵巢管柄连接于卵巢管本部和侧输卵管之间，每一个卵巢由固定的4根多滋式卵巢管组成，由微器官将其连在一起(图3A-2)。卵巢管基部在下方连接侧输卵管(图3A-3)，2条侧输卵管在中央汇合成为中输卵管(图3A-4)，中输卵管与外生殖腔(图3A-7)相连。

受精囊(图3B)：位于中输卵管右侧，由受精主囊、受精副囊、受精囊管和受精囊腺组成。受精主囊略呈扇形(图3A-9)，受精副囊镶嵌在受精主囊上，呈肾形(图3A-10)，受精主囊基部连接受精囊管，端部延伸出受精囊腺(图3A-11)，受精囊腺端部有分支(图3A-8)。

附腺(图3A-13)：含有附腺囊及附腺两部分。附腺囊由1对囊体合并而成，黄色，其端部延伸出细长附腺，附腺管开口于外生殖腔(图3A-12)。

图3 丝带凤蝶雌性内生殖器(A)雌性内生殖器整体观；(B)受精囊放大图(1. 卵巢；2. 卵巢管；3. 侧输卵管；4. 中输卵管；5. 导精管；6. 交配囊；7. 外生殖腔；8. 受精囊腺；9. 受精囊；10. 受精副囊；11. 受精囊管；12. 附腺囊；13. 附腺)

2.2.2 雌性外生殖器 丝带凤蝶雌性外生殖器包括交配囊、导精管及其他支持结构。肛突是腹部末端左右对称的一对瓣，其上多毛(图4-1)；前表皮突(图4-2)和后表皮突(图4-3)长且细；囊导管端片宽大，骨质化程度较高(图4-4)；阴片高度骨化(图4-5)；交配囊膜质，近似球形，位于腹部第5～7节(图4-6)。

3 讨论

鳞翅目中蛱蝶科Nymphalidae与粉蝶科Pieridae中，关于雌性内生殖器中卵巢发育状态可判断其发育程度的类似研究较多，解剖过程中发现丝带凤蝶也遵循这一规律。与王晓芳等[16，17]关于中国迁粉蝶属分类研究一致，发生盛期的丝带凤蝶可观察到其卵巢管基部到端丝部分卵粒排列紧凑，输卵管、侧输卵管中布满卵粒，由淡黄色到白色渐变，饱满。依据Cholodkovsky[18]对鳞翅目雄虫睾丸的分类，丝带凤蝶的2个睾丸包在一共同膜中，彼此紧密相接，像单一器官，与柑橘凤蝶Papilioxuthus、黄钩蛱蝶Polygoniac-aureum、牧女珍眼蝶Coenonymphaamaryllis以及云粉蝶Pontiadaplidice相同，均属于第4类，而多眼灰蝶Polyommatuseros的两个睾丸未完全愈合，为第3类[19,20]，由此可见睾丸的不同形态可为形态学分类提供特征。雌虫内部生殖系统为双孔类，与柑橘凤蝶相同[19]。

图4 丝带凤蝶雌性外生殖器侧面观(1. 肛突；2. 前表皮突；3. 后表皮突；4. 囊导管；5. 阴片；6. 交配囊)

通过比较发现，丝带凤蝶与柑橘凤蝶的雄性生殖系统具有一定差异。雄性内生殖器中，丝带凤蝶精巢亮黄色，2条输精管细长，单射精管分为4部分，附腺细长弯曲，末端为不透明，暗棕黄色；而柑橘凤蝶精巢紫红色，2条输精管较短，单射精管分为3部分，且中间部分角质化程度较高，附腺为半透明细管。雄性外生殖器中，丝带凤蝶钩形突粗短，阳基轭片盾片状，阳茎细长，前端有突起；柑橘凤蝶钩形突细长，阳基盾片呈V形，阳茎前端有凹陷。由此可见，在属级阶元上雄性生殖系统存在较大差异，钩形突、阳茎形状可作为分类特征；另外，丝带凤蝶雌性外生殖器的骨质化程度较高，其交配囊属于膜质，囊导管骨质化程度较高，但未见鳞翅目雌性外生殖器骨质化程度较高的报道[16-19]，可进一步探究其外生殖器的发育机制。