16种瓢甲雄性外生殖器形态学比较

雷婷 虎常萍 陈悦 崔佳佳 杨淋凯 王国利

摘要：解剖制作瓢甲雄性外生殖器样本，观察了盔唇瓢虫属、食植瓢虫属、整臀瓢虫属、黄菌瓢虫属、褐菌瓢虫属、异斑瓢虫属、异色瓢虫属、小巧瓢虫属、宽柄月瓢虫属、盘瓢虫属10个属的16种瓢甲的雄性外生殖器的特征。结果表明，瓢甲的雄性外生殖器，尤其是弯管、侧叶、中叶等结构的形态特征在种、属间具有明显差异，瓢甲的雄性外生殖器形态多样、结构复杂，具有明显的种间差异，可作为物种鉴定，特别是区分近似种的重要依据。

关键词：瓢甲;外生殖器;形态描述;中叶;弯管

中图分类号：Q964      文献标志码：A       文章编号：1001-1463（2019）10-0065-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2019.10.015

Key words：Lady beetle;Externalia;Morphological description;Middle lobe;Curved tube

瓢甲科（Coccinellidae）隶属于鞘翅目（Coleoptera）多食亚目（Polyphaga）扁甲总科（Cucujoidea），目前世界记录已有5 000多种，中国已记录10亚科98属725种，约80%为捕食性，20%为植食性和菌食性。捕食性瓢甲能有效控制蚜虫、粉虱、介壳虫等小型害虫的种群数量，在农林害虫的自然控制方面有着重要作用[1 - 2 ]。瓢甲从蛹羽化为成虫后，鞘翅上斑纹的显示有一个过程，有时为几分钟、有时为几天甚至2～3周，但仅从色斑上区别会出现误差[3 ]。雄性外生殖器是辨认近缘与近似种可靠的特征，已比较系统地用于区别鉴定瓢甲亚科[4 ]。由于生殖系统能够较准确地反映一个种的特征，它的构造在系统发育和自然分类研究上具有重耍意义，因此，外生殖器的形态构造在各目昆虫中的应用日益广泛[5 ]。目前，国内外学者通过对瓢甲外生殖器的研究，根据雄外的结构将食瞒瓢甲属分为两个亚属，并对近200种瓢甲的雄外做过记述，提出瓢甲的雄外在种内比较稳定，而在种间常有明显差异[6 ]。我们对甘肃省16种瓢甲的雄性外生殖器的形态进行了观察比较，现报道如下。

1   材料与方法

1.1   供试材料

供试瓢甲标本均来自于甘肃农业大学昆虫标本室馆藏。

1.2   瓢甲雄性外生殖器基本构造

1.2.1    弯管（阳茎）    从图1可以看出，弯管分弯管囊、弯管体和弯管端三部分，弯管常为弯曲的管状，其基部扩大为弯管囊。弯管囊突出于弧外的称为外突，突出于弧内的称为内突。弯管的末端部分称为弯管端，而弯管端部有的种类明显分为端前区及端区。弯管端的变异及其特殊的附突，常是分类的重要特征[7 ]。

1.2.2    阳基（阳茎基）     从图1可以看出，阳基分基柱、基片、中叶和侧叶四部分，基柱连接在基片的腹面中央。中叶腹面有一沟槽，弯管纵贯基片与中叶的内边，由中叶的腹面近末端伸出。中叶在近末端常向上弯曲，而弯曲的程度各种之间也有差异。侧叶着生于中叶基部背面的两侧，其上着生毛的情况及其与中叶长度之比，常是鉴定种的依据，有时阳基扭曲而中叶不对称或左右侧叶不一致。特别是中叶的正面、侧面观的特征，亦为分类的重要依据[7 ]。

1.3   标本制作

先将瓢甲雄成虫标本在盛有10%～15% NaOH溶液的烧杯中煮沸10～30 min（或静置24 h）。取出放入盛有清水的培养皿中，用昆虫针的大头轻轻挤压其腹部，多数雄性外生殖器被挤出在腹外。如挤不出将头胸部用昆虫针拔掉，然后摇动培养皿，使多余内容物从腹部排出。待用。

将去掉头胸部的雄虫腹部移至载玻片上，解剖镜下用昆蟲针将虫体压住，再用另一昆虫针将末节从背、腹板连接处分开，用昆虫针轻轻地从膜质部分把生殖器取下来，清除生殖器以外的杂质。然后调整好位置，吸去水分，滴阿拉伯树胶1滴，盖上盖玻片，自然干燥（或放入50 ℃烘箱中12～24 h）并贴上标签[8 ]。

1.4   镜检及绘图

显微镜下观察昆虫雄性外生殖器玻片标本并拍照，打印照片。先用铅笔在绘图纸上打底，再用绘图笔沾取碳素墨水绘图。

2   结果与分析

2.1   盔唇瓢虫属（Chilocorinae）

2.1.1    黑缘红瓢虫（Chilocorus rubldus Hope）

阳基的中叶由正面观，左右不对称。从侧面看，上缘及下缘逐渐接近锐三角形，侧叶稍长于中叶。弯管基部成半圆形弯曲，末端弯扭（图2）[7 ]。

2.1.2    中华唇瓢虫（Chilocorus chinensis Miyatake）    阳基的中叶从侧面看近于锐三角形，从正面看基部稍收窄，左右不对称;侧叶稍长于中叶。弯管基半部弧形弯曲，端半部较直，外突较弯曲（图3）[9 ]。

2.1.3    红点唇瓢虫（Chilocorus kuwanae Silvestri）    阳基的中叶从正面看，基部稍窄，两侧弧形收窄而形成锥形，左右对称。侧叶显著长于中叶。侧面观，中叶在顶端1/3处内弯，在5/6处向外弯，形成尖锐的末端。弯管基半部成半圆形弯曲，端半部弧形内弯，弯管末端钝（图4）[7 ]。

2.2  食植瓢虫属（Epilachma）

2.2.1    马铃薯瓢虫（Henosepilachna vigintioctomaculata）   从侧面看，阳基中叶端部尖锐且翘起，具细毛，中部在基刃之后有4～7个大小不一的小齿，基部的基刃较短小，侧叶稍长于中叶。弯管较长，基部呈弧形弯曲（图5）[7 ]。

2.2.2    合子草瓢虫（Epilachna operculata）    阳基中叶从侧面看，中叶距基部的6/7向外弯曲，末端尖锐，外方无齿突。侧叶与中叶等长。弯管短，成弧形弯曲，开口于端部（图6）。

2.2.3   茄二十八星瓢虫（酸浆瓢虫）（Henosepilachna vigintioctopunctata）    从侧面看，阳基中叶端部，弯曲成钩状，中部至近末端背面着生有细毛，基部具较宽的基刃，侧叶与中叶几乎等长。弯管基部弯曲，中部及末端平直且细长（图7）。

2.3   整臀瓢虫属（Afissa）

2.3.1    银莲花瓢虫（Epilachna convexa Dieke）

阳基粗厚，从侧面看，中叶基部最厚，至中部稍外弯，端部为一宽大的开口，以致末端成缺口状;从正面看，基部较窄，向端部增宽，端部开口，腹面成两叶，背面有深缺切，腹面较短于背面，侧叶与中叶等长。

2.3.2    菱斑整瓢虫（Epilachna insignis Gorham）

从侧面看，阳基中叶较平直且端部尖细，侧叶与中叶几乎等长。弯管基部呈弧形弯曲，端部较平直稍外弯（图9）。

2.3.3    连斑整瓢虫（Admirabilis continentalis）

阳基中叶端部尖锐且翘起，具细毛，中部在基刃之后有4～7个大小不一的小齿，基部的基刃较短小，端部具端突，侧叶等长于中叶。弯管短小，基柱较细。

2.4   大菌瓢虫属（Macroilleis）

白条菌瓢虫（Macroilleis hauseri），阳基中叶向端部收缩，端部尖，向背面弯曲，侧叶短于中叶，扁宽，在2/3处分成2叶，周缘均着生绒毛。弯管中部肿大，端部尖细而骨化（图11）[7 ]。

2.5   褐菌瓢虫属（Vibidia）

十二斑菌瓢虫（Vibidia  duodecimguttata），阳基中叶呈舌状，端部较尖并向背面呈钩状弯曲，侧叶端部被有绒毛，侧叶与中叶等长，弯管端有两个片状构造（图12）[7 ]。

2.6   异斑瓢虫属（Aiolocaria）

奇变瓢虫（Aiolocaria  hexaspilota），正面观，阳基中叶舌形，侧缘近于直线收窄，基部1/3处稍凹入。侧叶略长于中叶。弯管粗短，弯管基半部成半圆形弯曲（图13）[7 ]。

2.7   和瓢虫属（Harmonia）

异色瓢虫（Harmonia  axyridis），阳基中叶基部最宽并渐向末端收缩呈锥形，末端尖细向背面弯曲，两侧各有较小的齿突。侧叶两端粗，中间细并与中叶等长或稍长，末端较平截。阳基基片背面基缘呈弧形弯曲。弯管长，为阳基的两倍，弯管囊内突短小，外突长粗（图14）[7 ]。

2.8   小巧瓢虫属（Oenopia）

黄缘巧瓢虫（Oenopia sauzeti  Mulsant），阳基中叶扁平，两侧近于平行，基 部2/3处收窄，两侧呈弧形，端缘中央有一深凹，深度约为中叶宽度的7/10。侧叶略长于中叶。弯管基半部成弧形弯曲，内侧有一纵沟，端半部肿大而且较平直。端前区较细长，端区分叉（图15）[7 ]。

2.9   寬柄月瓢虫属（Menochilus）

六斑月瓢虫（Menochilus sexmaculata）侧叶细长，稍长于中叶，基部1/3处侧边凹入，侧叶端部有细毛。弯管端部形成一个长鞭状的附属物（图16）[7 ]。

2.10   盘瓢虫属（Lemnia）

黄斑盘瓢虫（Lemnia saucia），侧面观中叶基部宽，末端1/4显著收窄，端部尖锐且上翘。侧叶狭长，与中叶等长;末端1/2两侧着生长毛。弯管囊上弯外突粗大而内突细小，弯管基部1/2弯曲（图17）[7 ]。

3   小结与讨论

共鉴定出瓢甲科10属16种，对16种瓢甲雄性外生殖器進行解剖以及形态特征的描述和图片绘制。盔唇瓢虫属雄性外生殖器侧叶均长于中叶，内突较短小，外突无或粗短。其中黑缘红瓢虫有弯管囊外突，中华唇瓢虫的中叶端部较为钝而红点唇瓢虫较为尖。食植瓢虫属雄性外生殖器阳基中叶端部弯曲且呈钩状，侧叶端部具细毛，内突基本没有，侧叶稍短于中叶或几乎等长。其中马铃薯瓢虫中叶绒毛排列整齐且较稀疏，而茄二十八星瓢虫排列较为紧凑。整臀瓢虫属雄外生殖器侧叶与中叶几乎等长，侧叶端部被有绒毛，其他部分差异还较为明显。其中银莲花瓢虫侧叶较为粗大，菱斑整瓢虫中叶较为平直且端部尖细，连斑整瓢虫中部在基刃之后有4～7个大小不一的小齿，基部的基刃较短小。大菌瓢虫属雄外生殖器侧叶稍短于中叶，基柱逐渐变宽，弯管囊外突不明显。褐菌瓢虫属雄性外生殖器侧叶端部被有绒毛，侧叶与中叶几乎等长，弯管有被沟[10 ]。异斑瓢虫属雄性外生殖器侧叶稍长于中叶，弯管较粗且基半部成半圆形弯曲，端半部较平直内弯。异色瓢虫属雄性外生殖器弯管囊内突短小，外突长粗，弯管端区稍长于端前区。小巧瓢虫属雄性外生殖器中叶有一凹陷，弯管基半部成弧形弯曲，内侧有一纵沟，端半部肿大而且较平直。宽柄月瓢虫属雄性外生殖器侧叶稍长于中叶，基柱细长，弯管端部形成一个附属物。盘瓢虫属雄性外生殖器弯管基部1/2弯曲，其下有一膨大部分，端区有细刺，侧叶与中叶几乎等长。

综合比较，瓢甲的雄性外生殖器，尤其是弯管、侧叶、中叶等结构的形态特征在种、属间具有明显差异，瓢甲的雄性外生殖器的形态多样、结构复杂，具有明显的种间差异，可作为物种鉴定，特别是区分近似种的重要依据。

参考文献：

[1] 刘月英，罗进仓，魏玉红.  甘肃瓢甲科昆虫资源名录[J].  甘肃农业科技，2015（11）：1-5.

[2] 陈   悦，雷   婷，虎常萍，等.  甘肃农业大学馆藏瓢甲科昆虫名录[J].  甘肃科技，2019，35（4）：88-92.

[3] 虞国跃，王建红，任桂芳.  三种红瓢甲的识别及雄性外生殖器的描述[J].  昆虫天敌，2006（2）：49-54

[4] 刘崇乐.  中国经济昆虫志第五册鞘翅目：瓢甲科[M].  北京：科学出版社，1965.

[5] 曹诚一，肖宁年，万   彤.  瓢甲外生殖器的制片技术[J].  森林病虫通讯，1982（2）：39-40.

[6] 朱慧倩，张   逾，范晋江，等.  山西省六种瓢甲雄性外生殖器的研究[J].  山西大学学报（自然科学版），1985（1）：83-89.

[7] 西北农学院植物保护系，陕西省动物研究所.陕西省经济昆虫图志鞘翅目.  瓢甲[M].  西安：陕西科学技术出版社，1985.

[8] 王国利.  两种油菜露尾甲外生殖器结构的观察[J].  植物保护，2002（6）：16-19.

[9] 庞雄飞，毛金龙.  中国经济昆虫志 第十四册 鞘翅目：瓢甲科[M].  北京：科学出版社，1979.

[10] 耿云冬.  山西省瓢虫科分类研究[D].  北京：首都师范大学，2007.

（本文责编：陈    伟）