平衡施肥条件下嫁接对大棚西瓜光合特性的影响

钟 程，田 鑫，李性苑

（凯里学院，贵州凯里 556011）

0 引言

西瓜（Citrullus lanatus）是芦科西瓜属的一年生蔓生藤本双子叶植物，茎、枝粗壮，具明显的棱，栽培历史悠久.西瓜作为一种十分常见的水果，不仅具备较高的食用价值和营养价值，而且具备较高的经济价值.

据2016 年国家统计局的套机报告显示，我果西瓜栽培面积达到189.08万hm2，产量达到了7 940万吨，在贵州省的栽培面积有2.6 万hm2［1］.作为经济作物西瓜正以不可替代身份参与凯里市农业结构调整之中，并在农民选择种植增收作物时提供优势作物选择［2］.在目前栽培中西瓜以嫁接苗为主，少部分是直根苗，且嫁接西瓜大部分是露地栽培，但也有一定的比例是简易设施栽培.施肥是否均衡合理是西瓜产量和品质能否得到提升的基础.长期以来西瓜生产栽培中存在只重视氮、磷、钾等大量元素肥料施加，忽视中量和微量元素肥料施加的情况［3］.

嫁接是各蔬菜主产区应用的一种重要农艺技术，近年来逐渐被用来增强高温抗性、耐涝、耐盐碱，提高水分利用率.南瓜、葫芦以及野生西瓜更是常作砧木参与进西瓜的生产之中，在亲和性、抗生理性凋萎症，南瓜作为砧木比野生西瓜、葫芦作为砧木更占据优势［4］.在提高抗低温能力方面，南瓜砧木嫁接能促使西瓜叶片蒸腾速率下降，减少水分散失，减缓叶片萎蔫、皱缩，增强西瓜抗冷性［5］.

据前人研究，西瓜在幼苗期、伸蔓期、结果期都需要一定程度的强光，西瓜幼苗期用红光照射，其植株生长势越旺盛，光合能力的越高［6］；膨瓜期注意坐瓜节位能有利于光合作用产物——有机物的积累［7］.植株生长空间的大小，是植株营养积累和生殖生长的主要影响因素，叶绿素相对含量、净光合速率和氮含量等均受植株生长空间大小的影响［8］.栽植于设施内的西瓜的净光合速率呈单峰曲线［9］，西瓜光合午休现象是由于12：00 之前水分大量蒸发［10］，和14：00之后由于高温造成的疲态导致叶片关闭了部分气孔导致［11］.

近年以来，凯里市调整农业产业结构，大力引导贫困户发展西瓜，在炉山镇、万朝镇部分农户种植的西瓜示范点，实现农民增收，但在生产中因缺少凯里市设施西瓜栽培生产方面的相关研究导致存在着一些问题［2］.本试验以白籽南瓜作为砧木，以早佳（84-24）为接穗，将原根西瓜设为对照组，研究种植于大棚的嫁接西瓜的光合特性，为凯里地区西瓜的生产提供指导依据.

1 材料与方法

1.1 种植地自然概况

试验地设置在凯里学院实验园地内，位于东经107°53′，北纬26°31′，海拔689 m，属亚热带湿润季风气候，年均气温16.2 ℃，最高气温37 ℃，最低气温-7 ℃，年均日照1290 h，年均降水量1240mm，无霜期280 d以上..

1.2 方法

1.2.1 实验前的准备

按五点取样法取土，风干后利用凯氏定氮仪测定土壤水解氮［12］、火焰光度计测定速效钾［13］、紫外分光光度计测定土壤有效磷成分［14］，依据亩产1000 Kg 西瓜，需要吸收氮4.6 kg、磷3.4 kg、钾4.0 Kg［15］的标准依据平衡施肥公式进行施肥.

公式：施肥量=（作物吸收养分量一土壤养分供应量）/肥料利用率［16］.

对土壤各营养指标重复测量所得的结果求取平均数，经过换算单位后，保留4 位小数点，最终结果如表1所示.

表1 土壤相关数值测量结果

1.2.2 西瓜幼苗育苗与嫁接

接穗催芽：将55℃的温水倒入装有西瓜种子的烧杯之中，边倒入边搅拌于直到水温降至室温，直到浸泡7 h后，转入30℃的恒温水浴锅中催芽；砧木催芽：将南瓜种子浸泡于55℃的温水15 min，置于30℃的温水中浸泡4 h，再转置于30℃的恒温水浴锅中催芽.接穗晚砧木3 d 催芽，露白后置于泥炭：蛭石：珍珠岩=3：1：1 配比的基质中育苗，在砧木催芽13 d之后砧木及接穗都达到了嫁接的生理标准，嫁接前2 d砧木去顶，选用插接法嫁接［17］.

嫁接后的1～3 天用多层遮阳网遮光达到全遮光的效果，将昼温维持在25℃左右，夜温维持在16℃左右，湿度保持在90% 以上，第4 d 傍晚开始给与通风透光，并在之后3 天逐渐延长通风透光时间，嫁接后15 d后缓苗完成［17］.

1.2.3 西瓜的栽培管理

嫁接后15 天定植，地按畦宽20 cm，沟宽45 cm的规格整地，按株距1.5 m 定植［18］.作双蔓整枝，以主蔓第三雌花结果.西瓜的栽培及水肥管理按照平衡施肥的办法及温室的一般管理办法进行.

1.2.4 数据记录及测量

1.2.4.1 生育期调查

调查并记录西瓜完成幼苗期、伸蔓期、坐果期所需时间及到达果实成熟期的日期.伸蔓期为70%的第5片叶片展平的日期；坐果期为70%瓜蔓开始坐果日期；果实膨大期为坐果后一周；成熟期为70%果实成熟的日期［19］.

1.2.4.2 叶绿素含量测定

选择叶片肥厚、颜色深绿、无病虫害、无缺刻的叶片使用SPAD-502 Plus 测定叶绿素含量；在每个叶片叶脉两侧分别选取3 个点取平均值，每个重复测定6株［19］.

1.2.4.3 光合日变化的测定

于西瓜幼苗期、伸蔓期、结果期，选择晴朗无云的晴天，选择顶部生长点以下第4 片完全展开健康、完整且无病虫害的成熟叶片，于9：30～11：30 使用LI-6400XT 便携式光合测定仪测定胞间CO2浓度、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等各项指标.每叶测定叶脉两侧各3个点，每重复测定6株［19-20］.

1.2.4.4 光响应曲线的测定

选取长势优良的植株，用Li-6400XT 便携式光合仪对净光和速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）等指标［21］进行测定.并将测定叶室温度控制在26 ℃±1 ℃之内；将13个梯度由高到低依次设为2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，700，400，200，150，100，50，0µmol·m-2·s-1［22］，由光合测定系统自动测定；每小区选择5个生长势基本一样的植株，每植株测定3个叶片，取平均值.用叶子飘（2007）提出的修正模型对曲线进行拟合，光响应曲线各指标计算公式如下［23］：

式中：Pn代表净光合速率；I 代表光合有效辐射；α 为植物光响应曲线在I=0 时的斜率，即初始量子效率；Pmax为最大净光合速率；Rd 为暗呼吸速率；β 是光抑制项，γ 是光饱和项.由于式中具有极值，因此，可直接求得LCP、LSP 和Pmax，其拟合的光响应曲线可表现出光抑制现象.

2 结果与分析

2.1 生育期比较分析

通过调查试验对照组和嫁接处理组的生育期（图1），比较发现嫁接西瓜在幼苗期和伸蔓期所需时长均比原根西瓜长，自伸蔓期到花期所耗时长没有明显差异，自定植开始记录，嫁接西瓜比原根西瓜晚一周达到花期.

图1 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的生育期比较

2.2 叶绿素含量比较分析

通过对原根西瓜和嫁接西瓜生育期叶绿素测定结果进行分析（图2），发现嫁接西瓜在幼苗期、伸蔓期和坐果期的叶绿素含量均存在显著差异，且在三个时期当中，原根西瓜叶绿素含量均高于嫁接西瓜.

图2 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的叶绿素含量的比较

2.3 气孔导度的比较分析

通过对原根西瓜和嫁接西瓜一天之内的气孔导度进行对比（图3），发现嫁接西瓜和原根西瓜的气孔导度Cond 除了伸蔓期早晨的8：00 没有显著差异外均有显著差异，且幼苗期气孔导度在早晨8：00 时原根西瓜高于嫁接西瓜，而在10：00 到12：00 嫁接西瓜的气孔导度要高于原根西瓜，在12：00之后气孔导度为原根西瓜高于嫁接西瓜.伸蔓期在10：00 之前原根西瓜高于嫁接西瓜，但在10：00-12：00 嫁接西瓜的气孔导度要高于原根西瓜.花期气孔导度日变化中，嫁接西瓜均高于原根西瓜.

图3 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的气孔导度的比较

2.4 胞间CO2浓度比较分析

胞间CO2浓度（Ci）间接反应了叶片光合速率的强度.通过比较（图4），发现胞间CO2浓度Ci 均有显著差异意，且原根西瓜的Ci 均高于嫁接西瓜.幼苗期的原根西瓜和嫁接西瓜，从早上8：00 开始逐渐降低，在10：00 有第一个低谷，其后呈双峰曲线，分别12：00 和16：00 形成两个峰值，在14：00 达到第二个低谷.嫁接西瓜伸蔓期呈先降低而后缓慢升高，再缓慢降低的趋势，而原根西瓜在伸蔓期呈先上升而后降低再上升的趋势.花期时嫁接西瓜在6：00低于原根西瓜，但自8：00-12：00嫁接西瓜高于原根西瓜，12：00之后原根西瓜高于嫁接西瓜.

图4 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的胞间CO2浓度日变化的比较

2.5 蒸腾速率的比较分析

植物体内水分在单位叶面积于一定时间内所蒸腾的量记为蒸腾速率（Tr），一般用每小时每平方米叶面积蒸腾水量的克数表示（g·m-2·h-1）.通过比较（图5），蒸腾速率Tr 在各时期的日变化总体趋势均为具有显著差异的为双峰曲线，分别在12：00和16：00达到峰值，低谷在14：00，且第一个峰值远大于第二个峰值.幼苗期在12：00 之前是嫁接西瓜高于原根西瓜，在12：00 之后为原根西瓜的蒸腾速率高于嫁接西瓜.伸蔓期在8：00 之前嫁接西瓜蒸腾速率高于原根西瓜，8：00 之后正好相反.花期时嫁接西瓜的蒸腾速率均高于原根西瓜.

图5 幼苗期、伸蔓期和花期原根栽培和嫁接栽培的蒸腾速率日变化的比较

2.6 净光合速率的比较分析

通过对比（图6），发现净光合速率Pn 呈单峰曲线，在10:00 处达到峰值，且各时期均有显著差异.幼苗期净光合速率日变化自8：00 之后嫁接西瓜远高于原根西瓜.伸蔓期在12 点之前嫁接西瓜净光合速率大于原根西瓜，在12：00 之后嫁接西瓜与原根西瓜净光合速率值相近.花期除了早晨6：00时原根西瓜高于嫁接西瓜外，8：00～18：00 嫁接西瓜的净光合速率高于原根西瓜.

图6 原根栽培和嫁接栽培的净光合速率日变化的比较

2.7 光和响应趋势分析

在原根西瓜幼苗期期、伸蔓期、花期三个时期，分别采集的光响应曲线数据；并对其计算取平均值，得到表2.由表2 可知，原根西瓜幼苗期和伸蔓期在0～1 600µmol·m-2·s-1时光合速率呈上升趋势，在1 600µmol·m-2·s-1～2 000µmol·m-2·s-1时内呈下降趋势.从图7 可看出，原根西瓜的光合速率花期〉伸蔓期〉幼苗期.

表2 原根西瓜光响应曲线表

图7 原根西瓜光响应拟合修正的直角双曲线模型

结合表3 和图8 综合分析可得，嫁接西瓜的光合速率随着光照强度的变化而变化，光照强度越强，光合速率越大，但随着光照强度的增大，光合速率受到抑制，开始呈下降趋势.光照强度在2000µmol·m-2·s-1，幼苗期、花期、的光合速率均小于1600 µmol·m-2·s-1时的光合速率.而伸蔓期的关合速率随着光照强度的增加而增加.嫁接西瓜光合速率伸蔓期＞幼苗期＞花期.

将两种西瓜的幼苗期、伸蔓期、花期三个时期进行DPS 数据拟合，通过DPS 7.05 拟合得出相应的拟合值及参数，将对应的拟合值作图及拟合出的参数分别带入式（2）、（3）、（4）计算出光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Pmax），并将拟合得出的暗呼吸速率（Rd）、决定系数（RR）制作成表，如表4所示.

结合图7、图8 和表3 分析可知，当光照强度大于光饱和点时的光照强度时，栽培西瓜光合受到光抑制；当光照强度小于光补偿点时，栽培西瓜不正常光合作用，只能进行暗呼吸.原根西瓜幼苗期、伸蔓期、花期的LCP 依次为伸蔓期＞花期＞幼苗期，LSP 为幼苗期＞伸蔓期＞花期，Pmax为伸蔓期＞幼苗期＞花期；嫁接西瓜为LCP、LSP、Pmax均为伸蔓期＞花期＞幼苗时期.

表3 嫁接西瓜光响应曲线表

图8 嫁接西瓜光响应拟合修正的直角双曲线模型

表4 幼苗期、伸蔓期及花期的LCP、LSP、Pmax、RR

3 结论

以上结果表明，嫁接西瓜比原根西瓜晚1 周到达花期；嫁接西瓜的叶绿素含量高于原根西瓜；蒸腾速率Tr 在各时期的日变化总体趋势均为典型双峰曲线。在生殖生长关键期的花期时，嫁接西瓜的蒸腾速率高于原根西瓜；净光合速率Pn 呈单峰曲线，在光合关键时段8:00～10:00时，花期光合速率显著高于其他时期光合速率，且嫁接西瓜的净光合速率高于原根西瓜；花期气孔导度日变化中嫁接西瓜均高于原根西瓜；胞间CO2浓度Ci花期的光合关键时段8:00～10:00时，嫁接西瓜高于原根西瓜；拟合光响应曲线后得出，嫁接西瓜虽然在幼苗期光饱和点及最大光合速率小于原根西瓜，但在伸蔓期及花期光饱和点及最大光合速率得到显著提升，暗呼吸速率同时显著下降。

综上所述，在设施西瓜栽培中嫁接栽培相对于原根栽培能促进西瓜叶片持绿，在关键光合时段8:00～10:00 光合速率相关指标均优于原根西瓜，在伸蔓期及花期光饱和点，最大净光合速率提升，暗呼吸下降，均有利于物质转化和能量的积累。

4 讨论

作为影响作物生长的主要因子，净光合速率虽一天中一直呈现动态变化，嫁接西瓜和原根西瓜在幼苗期、伸蔓期和花期均为10：00 达到峰值的单峰曲线这点与王锐、刘露等人的研究结果一致［9］，且各时期均有显著差异.作为光合作用进行的基础，嫁接西瓜的叶绿素含量高于原根西瓜，这一点与刘润秋的研究结果一致［22］.幼苗期净光合速率日变化自8：00 之后嫁接西瓜远高于原根西瓜.该现象可能是由于幼苗期原根西瓜的健壮程度高于嫁接西瓜造成的.伸蔓期在12 点之前嫁接西瓜净光合速率大于原根西瓜，该现象可能是由于伸蔓期嫁接西瓜的补偿点低于原根西瓜，且光饱和点大于原根西瓜所造成.在12：00 之后嫁接西瓜与原根西瓜净光合速率值相近，可能是因为光和达到最大值，兼由于12：00 之前蒸腾作用消耗了大量的水分且光午休抑制了嫁接西瓜及原根西瓜的光合速率，这点与饶贵珍［10］的研究结果一致，且14：00之后由于高温造成的疲态导致叶片关闭了部分气孔导致，这与杨育苗［11］的研究一致，使嫁接西瓜的光合速率在16：00 光午休结束之后亦无法上升.花期早晨6：00 原根西瓜的净光合速率高于嫁接西瓜，但8：00～18：00 嫁接西瓜的净光合速率高于原根西瓜，可能由于嫁接西瓜的气孔导度、蒸腾速率均高于原根西瓜，虽然在6：00～12：00 之间嫁接西瓜胞间CO2浓度低于原根西瓜的，但能及时供给，不影响光合的进行，且在12：00～18：00嫁接西瓜的胞间CO2低于原根西瓜.

通过本研究，我们发现嫁接处理之后，相比于对照，其净光合速率明显增强，这为推广种植西瓜时选择嫁接栽培提供了数据支撑和理论基础.但是嫁接之后，其同化速率为什么会高于对照处理，其背后的生理和分子机制值得进一步研究和探讨.