江苏近海鮸胃含物初步分析

王储庆，汤建华，熊 瑛，吴 磊，王燕平，施金金，闫 欣，葛 慧

（江苏省海洋水产研究所，江苏省海洋生物资源与生态重点实验室，江苏南通 266001）

鮸Miichthys miiuy 隶属于鲈形目、石首鱼科、鮸属，分布于中国渤海、黄海、东海、朝鲜和日本南部海域[1]。鮸药用价值也较高[2]。作为近海暖温性中下层鱼类，鮸在海洋生态系统中具有重要地位[3]。目前，国内学者已对鮸的育种繁殖[4-5]、形态发育[6]、遗传多样性[7]等进行了相关研究。鮸日渐成为江苏省海洋主要经济品种之一，可捕捞强大较大程度上影响了捕捞数量[8]。其数量的改变可能导致其所处环境的营养级联动效应[9]，也可能会改变低营养级物种的丰度[10]。而鱼类对饵料生物的摄食，既取决于鱼类本身的形态特征和生理特性，也取决于饵料生物的生活习性以及环境中饵料生物丰度和可获得性的变化[11]。

开展鮸胃含物分析对了解鮸的摄食特性及其与生态系统的关系具有重要的理论和应用价值。研究鱼类的摄食主要包括对鱼类摄入食物的种类组成以及多少进行分析，由于胃含物分析法的简单、方便和直接，所以长期以来的研究中采用的方法主要是胃含物分析法。本研究旨在通过对江苏近岸中南部海域鮸进行食性分析，了解它与食物链鱼中之间的数量关系，旨在为今后的研究鮸饵料生物学和生态食物网研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品收集与处理

2018 年11 月至2019 年4 月，采集江苏近岸中南部海域的鮸314 尾，其中秋季150 尾，春季164 尾。样本采集后，先进行整理编号，然后测量体长(精确到1 mm)、解剖取出消化道并确定摄食等级和消化程度，最后将消化道进行固定保存。胃饱满级别划分为0～4 级，胃消化强度划分为1～5 级。消化道样品使用5%甲醛溶液固定后，置于OLYMPUS SZX9 体式显微镜下进行饵料生物种类鉴定，尽可能鉴定到最低分类单元。对鉴定的饵料生物进行计数，并用万分之一电子天平称其质量，有反刍现象的样品不用于胃含物分析。

1.2 分析方法

1.2.1 空胃率

鱼类摄食强度用空胃率[12]描述，计算公式如下：

1.2.2 饵料重要性指数

饵料生物组成表示指标有数量百分比（N%）、质量百分比（W%）、出现频率（F%）、相对重要性指数（IRI）和综合指标优势指数（Ip）。本文用相对重要性指数百分比（IRI%）和综合指标优势指数（Ip）来评价饵料生物的重要性[13-14]。IRI%和Ip 数值越高，则饵料生物的重要性越大。计算公式如下：

式中：Wi为第i 种饵料生物的质量份数百分比；Fi为第i 种饵料生物的出现频率。

1.2.3 多样性指数

利用Shannon-Wiener 多样性指数（H’）、Pielou 均匀度指数（J’）和饵料优势指数（D）对鮸的食物生态位宽度进行分析[15]。计算公式如下：

其中，Ft,t+n是在t+n到期的期货合约在时期t的价格，st,t+n为时期t+n的现货价格，Φt是时期t的信息集，Et为时期t的信息集下的条件期望。上式意味着：在给定的t时信息集下，t+n到期的期货合约在t时的价格是t+n时现货价格st,t+n的无偏估计。随着时间的推移，新信息不断累积并增加到已有的信息集合中。T时期的信息集于是包含所有随后的信息集，就是说对于所有的时期t，当τ≥0时，有Φt+τ ≥Φt，考虑两个不同时期但到期日相同的期货价格Ft,T和Ft+τ,,T(T代表到期日)，如果市场是有效的，则有：

式中，S 为饵料生物种类数，Pi为第i 种饵料生物在饵料组成中的数量百分比。

使用Morisita 简化相似性指数[16]两季饵料生物进行比较：

式中，C 为Morisita 简化相似性指数，j、k 分别表示两个不同的季节，i 表示的是饵料生物，Pij和Pik分别为各自中的比例。C 值介于0～1 之间，0 表示食性没有重叠，1 表示完全重叠，若C≥0.6，则表示食性相似性显著。并利用PRIMER5.0 软件对两季样品IRI%进行主成分分析[17]（PCA）。

2 结果与分析

2.1 鮸的食物组成和重要性指数分析

研究分析314 尾样品，平均体长为358.2 mm，平均体质量为937.9 g，空胃率达到32.39%。鮸的摄食种类组成如表1 所示。饵料种类共有4 类（不包含不可辨认类），其中能鉴定到种的共17 种。从种类别分析，鮸主要摄食对象为鱼类和虾类。鱼类在食物组成中质量份数比较高（74.62%），虾类质量份数占比中等（9.31%）。鮸的饵料主要优势种类为矛尾虾虎鱼Chaemrichthys stigmatias、凤鲚Coilia mystus、棘头梅童鱼Collichthys lucidus、小黄鱼Larimichthys polyactis、细鳞鯻Therapon jarbua、黄鲫Setipinna tenuifilis、周氏新对虾Metapenaeus joyneri、脊尾白虾Exopalaemon carinicauda 和葛氏长臂虾Palaemon gravieri（IRI%＞3%）。

鮸饵料生物类群的数量百分比N%、质量百分比W%和出现频率F%分布（表1）所示，在鮸的饵料生物4 个类群中，鱼类和虾类为鮸的主要饵料生物，对饵料类群的数量百分比、出现频率和质量百分比均有较大的贡献。从饵料生物数量百分比分析，鱼类为38.80%，虾类为24.59%。其他口足类为0.55%和口足类为3.83%。从饵料生物质量百分比分析鱼类占据绝对优势，占比为76.42%，其次为虾类的9.31%。

表1 江苏近海中南部鮸饵料生物百分比相对重要性指数和综合指标优势指数Tab.1 Percentage index of relative importance（IRI%）values and index of reponderance（Ip）for M.miiuy stomach samples

鮸的饵料生物数量百分比中，最高的为脊尾白虾，占比12.02%，其次为凤鲚占比7.65%，第3 为棘头梅童鱼占比6.56%。出现频率前3 分别为脊尾白虾、凤鲚和葛氏长臂虾，占比分别为9.23%、8.46%和6.92%。从质量百分比上来看，前3 都是鱼类，分别为矛尾虾虎鱼、细鳞鯻和棘头梅童鱼，占比分别为15.47%、10.01%和9.04%。

2.2 鮸的摄食强度季节变化

如图1 所示，鮸在春秋两季摄食强度略有差异。主要体现在秋季摄食0 级（空胃）为16.71%，而春季则为34.33%；秋季摄食4 级为6.93%，而春季则为1.49%。摄食1 级秋季和春季占比分别为39.20%和31.34%，摄食2 级秋季和春季占比分别为22.52%和20.90%，摄食3 级秋季和春季占比分别为13.86%和11.94%，摄食1～3 级2 个季节表现出一定的相似性。

图1 鮸摄食强度季节性变化Fig.1 Seasonal variation of feeding intensity grade of M.miiuy

由图2 可知，2 个季节的鮸的消化强度具有一定差异。秋季消化程度等级最高的5 级，占比34.13%，春季占比最高的为4 级，占比46.90%。消化等级1 级占比均是最低，分别为秋季3.59%和春季1.38%。

图2 鮸摄食消化强度的季节性变化Fig.2 Seasonal variation of digestive strength grade of M.miiuy

2.3 鮸摄食饵料多样性分析

秋季江苏近海中南部鮸饵料生物多样性指数H’值为2.31，均匀度J’值0.76，优势度指数D 值为4.34。春季多样性指数H’值为1.23，均匀度J’值0.42，优势度指数D 值为4.12。采用Morisita 简化相似性指数来分析个季节鮸的饵料相似性，计算得C 值为0.89，大于0.6，表明2 个季节鮸食性相似性显著。无论是多样性指数和优势度指数上来分析，秋季都比春季更加丰富。对秋季和春季2 个季节的饵料生物进行主成分分析（PCA），主成分的特征值、方差贡献率和累积方差贡献率见表2。饵料生物对前2 个主要成分的负荷表见表3。前2 个主要成分的累积贡献率接近100%，第一成分受矛尾虾虎鱼、凤鲚、脊尾白虾和不可辨认鱼虾类影响较大。而第二主成分受小黄鱼、周氏新对虾、细鳞鯻影响较大。

表2 前2 个主成分的特征值、方差贡献率和累积方差贡献率Tab.2 Eigenvalues,percentage variation and Cum.%Variation explained by the first two principal components

表3 饵料生物对前2 个主要成分的负荷值Tab.3 Loadings by the first two principal components for preys

3 讨论

3.1 鮸饵料生物组成

鮸属肉食性鱼类，具有新陈代谢率高、摄食的种类多和消化能力强的特性[18]。本调查研究中，出现的19种饵料生物中，鱼类和虾类占据17 种。其秋季多样性指数H’值、均匀度J’值和优势度指数D 值均略高于春季。多数研究表明，多样性指数值达到较高值时，反而会使鱼类生物饵料增加较高的不确定性[19-20]；而当优势度较低时，饵料生物群体的集群性相对较低[21]。鮸的多样性指数属于中等偏上水平，饵料生物不确定性较低，所以饵料生物种群的集中性较高。饵料生物中鱼类和虾类中相对重要性百分比和优势度指数的绝对地位与优势种群集中性较高相符合。

质量百分比反应鱼类营养价值，而数量百分比反应对饵料总数的贡献率，频率反应了鱼类摄食偏好[22]。本研究中，鱼类饵料的质量份数较高，表示鱼类饵料对鮸的营养贡献高，而虾类数量百分比占据优势。除了体现鮸对虾类有一定偏好外，饵料组成特征还与捕猎者栖息水域有关。本研究中还使用了相对重要性百分比指数和综合指标优势度指数进行了比较，避免了因为单一因素评估带来的误差，即由于饵料本身特性的区别，可能会导致个体少的饵料生物出现质量大的情况和饵料生物个体多反而质量小的情况。其后的单一因素评价中，IRI%最高值为脊尾白虾，其次才是凤鲚，究其原因是因为脊尾白虾出现的频次较高。本研究中的鮸实验个体平均体长大于300 mm，属1 龄及以上鱼类，个体普遍大于中下层鱼虾类，而实际资源密度要远远小于它们，所以造成了2 种指数上的差异。使用上述两种评估指数，得出饵料生物中最重要种为矛尾虾虎鱼和凤鲚。

3.2 鮸的摄食强度表现

相似性分析表明2 个季节鮸食性相似性显著。与其他研究结果相似[23]，鮸的摄食强度春秋季略有差异。主要表现在秋季具有较高的摄食强度。鱼类摄食强度随着季节变化与代谢强度、外界环境因素以及饵料生物种群的季节分布特征有着错综复杂的关系。秋季水温较高，鱼类代谢能力增强，同时秋季摄食强度还与能量储备有关，秋季摄食的一部分能量转化为脂肪用于越冬和次年繁殖。摄食强度也和水域有关系。江苏近海水域复杂，取样点毗邻多个保护区，饵料种类丰富，所以摄食强度两季都维持在一个较高水平。本研究中，鮸饵料类型并未出现浮游动植物类。有研究表明广食性鱼类随着体长的增加，对浮游动植物的摄入就相应减少[24]。本文中实验个体均较大，更易摄食体积更大的饵料个体。同时大个体饵料摄食饱足充分，就表现出了如上所述的两季消化程度水平一般。

影响鱼类摄食习性季节变化的因素很多，除饵料生物的季节分布和鱼类代谢的季节变化外，鱼类生长过程中的饵料转变、生殖繁育和人类活动均可影响鱼类的摄食行为。因此，在以后的研究中应该结合这些因素，进一步跟踪研究鮸的摄食习性的周年变化。