花前干旱复水对冬小麦光合特性、产量和水分利用效率的影响

李彦彬，边泽鹏，李道西，楼睿焘，朱亚南

(1.华北水利水电大学水利学院，郑州 450046；2.常熟市河道管理处，江苏 常熟 215500)

0 引 言

华北平原麦区是中国冬小麦最重要的产区，冬小麦产量占全国总产量的50%左右，由于受大陆性气候的影响，雨季与冬小麦关键需水期不同步，导致冬小麦的生长发育时常处于干旱胁迫环境下，干旱已经成为限制该地区小麦生产发展的主要因素[1, 2]。因此深入分析干旱复水对冬小麦生理和生产特性的影响，对冬小麦在不同气候及土壤水分条件下耕作栽培措施的制定有重要意义，也是保证旱区冬小麦高产稳产的重要措施。

近年来，诸多专家学者研究了干旱对冬小麦光合特性和籽粒产量的影响，并取得了既有理论意义又有实用价值的成果。例如裴冬等研究不同生长时期水分亏缺对冬小麦生长生理及特性的影响，发现土壤水分调控对冬小麦株高、叶面积、光合、蒸腾和水分利用效率等指标均有影响[3]。刘培研究发现随着水分胁迫的加剧，冬小麦生长发育和产量生产受到的抑制作用逐渐增强[4]。王俊儒等在华北麦区进行中度干旱试验表明，拔节期为千粒重和每穗粒数的水分亏缺敏感期，苗期和灌浆期为水分亏缺不敏感期[5]。同时有研究表明，如果在干旱发生在作物早期生长阶段，虽然水分亏缺会对作物的最终产量造成影响，但影响较小，却使水资源的水分生产率大大提高了[6, 7]。另外一些研究证明水分胁迫对作物生长发育并不完全是负效应，在某个生育阶段经过适度水分胁迫后复水对作物生长和产量有补偿效应且能够提高水分利用效率[8-10]。

总体上，前人的研究主要集中于单一生育时期短期干旱胁迫对冬小麦的生长和产量的影响，对连续生长阶段持续受旱及复水对作物的影响研究较少，还有待深入。本研究通过遮雨棚下进行严格桶栽控水试验，研究冬小麦花前生育阶段干旱及复水过程对其光合特性、干物质转运、产量、水分利用效率的影响。目的在于进一步研究冬小麦对花前不同生育阶段、不同程度及不同持续时间受旱及复水的响应机理，为干旱灾害管理和保证粮食产量提供重要参考。

1 试验设计与实施

1.1 试验区概况

本试验于2018年10月至2019年6月间，在中国农业科学院七里营综合试验基地(北纬35°18′，东经113°54′，海拔81 m)的移动防雨棚下进行。该试验区位于黄淮海平原中部，多年平均气温14 ℃，无霜期210 d，日照时间2 399 h，降水量580 mm。

1.2 试验设计

本试验供试品种为“周麦22”，于2018年10月15日播种，三叶一心时定株，每桶40株。试验设置水分胁迫的生育阶段分别为拔节期和抽穗期，其余生育期保持充分灌水。拔节期处理时期为4月1日至4月15日，抽穗期处理时期为4月16日至4月30日。4个处理水平分别为：充分灌水(土壤含水率控制在田间持水率的70%～80%)、轻旱(土壤含水率控制在田间持水率的60%～70%)、中旱(土壤含水率控制在田间持水率的50%～60%)、重旱(土壤含水率控制在田间持水率的40%～50%)。本试验共设置11个处理(见表1)。

表1 试验设计Tab.1 Test design

分别为1个全生育期充分灌水处理CK；3个单拔节期干旱处理：轻旱T1、中旱T2和重旱T3；3个单抽穗期干旱处理：轻旱T4、中旱T5和重旱T6；4个拔节抽穗期连续干旱处理：连续轻旱T7、轻旱-中旱T8、连续中旱T9、连续重旱T10，每个处理3次重复。试验用桶高60 cm，直径为40 cm，装土深55 cm，顶部预留5 cm用作浇水。每桶基施复合肥10g(N、P、K含量比例为1∶1∶1)，每桶装土容重为1.3 g/cm3。通过每日称桶重控制土壤水分到制定范围内，当土壤相对含水量低于范围下限时，通过量杯补水至范围上限。

1.3 观测项目

(1)光合参数。分别于拔节期和抽穗期，选择晴朗无风的天气，在09∶00-11∶00用LI-6400便携式光合仪(LI-COR，美国)测定叶片光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)。测定时设定叶室CO2浓度为400 μmol/mol，流速设为500 μmol/(m2·s2)，光强由系统自带的LED 提供，设置为1 200 mmol/(m2·s2)，拔节期选取生长一致且受光方向一致、叶位一致且完全展开的倒2叶，抽穗期选取生长一致且受光方向一致、叶位一致的旗叶，每个处理重复测定3 次。拔节期处理测定时间为4月7日(干旱处理一周后)、4月15日(干旱处理两周后)；拔节期试验复水后测定时间为4月17日(复水2天后)、4月22日(复水7天后)、4月27日(复水12天后)。抽穗期处理测定时间为4月23日(干旱处理一周后)、4月30日(干旱处理两周后)；复水后测定时间为5月2日(复水2天后)、5月7日(复水7天后)、5月12日(复水12天后)。连续干旱处理测定时间为4月30日(干旱处理4周后)，复水后测定时间同单抽穗期处理。其中4月23日为多云天气，在实际测量每个样本前，已用光合仪以1 200 mmol/(m2·s2)的光强诱导30 min。

(2)产量。在6月2日人工收割小麦后，进行晒干、脱粒、考种和计产，测定其有效穗数、穗粒数、千粒重和经济产量。

(3)耗水量及水分利用效率。在全生育期监测土壤含水量，在每个生育期前后采用烘干法测定计划湿润层(0～55 cm)土壤含水率，通过每日称重计算耗水量。利用土壤水分平衡方程计算冬小麦蒸散量。

ET0=I+P-R-D-SW

(1)

ET=ET0A

(2)

式中：ET0为冬小麦生长季总蒸散发量，mm；I为灌溉水量，mm；P为降雨量，mm，因有遮雨棚遮挡降雨计为0；R为表面径流，mm；D为作物根区以下的向下排水，mm。因试验用桶为全封闭状态，R和D计为0。SW为种植到收获湿润层(0～55 cm)中的土壤水分变化；ET为每桶冬小麦生长季总蒸散发量，m3；A为每桶土的表面积，m2。

WUE定义为：

WUE=Y/ET

(3)

式中：WUE为水分利用效率，kg/m3；Y为粮食产量，kg；在冬小麦成熟时每桶分别测量。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel和SPSS 8.0软件进行统计分析，采用最小显著差数法(LSD法)进行差异显著性检验(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 干旱及复水对净光合速率的影响

气孔导度是反映叶片交换能力的重要参数，与叶片光合速率密切相关。高的气孔导度促进外部CO2进入叶片，因此维持较高的净光合速率(Pn)值[11]。

由图1和图2可知，净光合速率的变化趋势与气孔导度变化趋势相似。不同程度的干旱均降低了冬小麦在不同生育期的净光合速率和气孔导度，并且随着干旱程度以及持续时间的增加，净光合速率显著下降。相对于CK, 拔节期干旱处理阶段于4月15日所测得T1、T2和T3的净光合速率分别下降48%、50%、85%；气孔导度下降51%、60%、83%。抽穗期干旱处理阶段于4月30日所测得T4、T5和T6的净光合速率分别下降45%、59%、89%；气孔导度下降58%、67%、88%。连续干旱处理阶段于4月30日所测得T7、T8、T9和T10的净光合速率分别下降51%、62%、61%和84%；气孔导度下降67%、68%、71%、和83%。

图1 不同程度干旱及复水对净光合速率的影响Fig.1 Effects of different degrees of drought and rewatering on net photosynthetic rate

图2 不同程度干旱及复水对气孔导度的影响Fig.2 Effects of different degrees of drought and rewatering on stomatal conductance

图3 不同程度干旱及复水对胞间CO2浓度的影响Fig.3 Effects of different degrees of drought and rewatering on intercellular CO2 concentration

综合比较发现，在拔节期、抽穗期和拔节抽穗期3个处理阶段，干旱对不同处理净光合速率和气孔导度的影响表现为：重旱>中旱>轻旱。干旱对不同生育期的影响表现为：拔节抽穗期>抽穗期>拔节期。

用恢复程度和恢复效率表示不同处理复水后恢复能力的强弱。其中拔节期各处理在复水2天后到恢复峰值，T1、T2和T3净光合速率和气孔导度分别为CK的98%、73%、60%和114%、75%、55%。抽穗期各处理在复水7 d后到恢复峰值，净光合速率和气孔导度分别为CK的99%、92%、75%和114%、85%、59%。拔节抽穗期连续处理在复水7 d后到恢复峰值，净光合速率和气孔导度分别为CK的83%、75%、78%、55%和85%、60%、68%、73%。

从中可以看出，复水后2～7 d是旱后复水补偿效应较高的时期，超过这个时期，补偿效应会呈衰减趋势。阶段干旱的轻旱在复水后补偿效应明显，净光合速率和气孔导度值基本能恢复到正常水平，而中旱和重旱虽有恢复，却仍距正常水平有较大差异。连续干旱则是连轻旱都不能完全恢复。拔节期的恢复效率较高，而抽穗期的恢复程度最高，且气孔导度比净光合速率对干旱及复水的响应更敏感。

2.2 胞间CO2浓度

相对于CK，拔节期干旱处理阶段于4月15日所测得T1和T2的胞间CO2浓度分别下降4%和18%，T3上升9%。抽穗期干旱处理阶段于4月30日所测得T4、T5 、T6的胞间CO2浓度分别下降14%、14%和1%。连续干旱处理阶段于4月30日所测得T7、T8、T9和T10的胞间CO2浓度分别下降24%、13%、21%、2%。如图3所示，在拔节期和抽穗期干旱处理阶段，重旱的胞间CO2浓度不同于净光合速率和气孔导度的下降，反而相比轻旱和中旱有较大升高。这说明在短期干旱条件下，重旱的净光合速率下降是由非气孔限制因素导致的。而连续干旱处理中，从T8开始胞间CO2浓度就开始升高,这说明在长期干旱条件下，产生气孔限制因素的干旱程度阈值是中旱。在复水对胞间CO2浓度的补偿效应表现为：轻旱>中旱>重旱。

2.3 产量和水分利用效率

小麦产量决定于有效穗数、穗粒数和粒重三因素，各构成因素的高低受水分调控[12]。同时减产因素及程度因干旱时期不同而不同。

如表2所示，单阶段轻旱减产不显著，其余处理皆减产显著，且随干旱胁迫程度加重和胁迫时间增加，产量呈下降趋势。随拔节期干旱程度加重，T1、T2、T3虽然千粒重增加，但不足以弥补穗数和每穗粒数的减少带来的产量损失，导致产量随干旱胁迫程度加重而减少，最终减产7%、17%和43%。随抽穗期干旱程度加重，有效穗数、穗粒数和粒重同时减少，最终T4、T5、T6处理减产5%、15%、20%。连续干旱经历拔节抽穗两个生育期的干旱胁迫，导致显著减产13%、21%、21%、57%。

表2 干旱胁迫下冬小麦产量胁迫因子及水分利用效率Tab.2 Yield stress factors and water use efficiency of winter wheat under drought stress

注：同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

不同生育期经历干旱后的产量表现为：抽穗期>拔节期>拔节抽穗连续，与抽穗期干旱胁迫相比拔节期干旱胁迫对有效穗数和穗粒数的影响更大，这也是拔节期干旱相比抽穗期干旱虽粒重较高但产量仍低于抽穗期的原因。同时也说明对于花前干旱对产量的影响，有效穗数和穗粒数比粒重更大。

作物WUE是作物生长过程中整个生育期消耗单位水量生产的经济产量，兼顾了产量形成和耗水两个过程。对于营养生长能力强的作物可以通过适度水分胁迫能够提高水分利用效率[13]。试验结果表明，在拔节和抽穗期，小麦耗水量随着干旱程度加重，干旱时间增加而呈现下降趋势。同等干旱程度下，不同生育期的耗水量表现为：抽穗期>拔节期>拔节抽穗连续。正常灌溉条件下的水分利用效率较低，仅高于拔节期重旱和连续重旱。

单阶段干旱中，干旱程度越大，小麦的水分利用效率就越低，连续干旱条件下，中旱的水分利用效率高于轻旱，这是因为连续干旱下中旱的耗水量对于干旱的响应大于产量。在轻旱程度下，由于抽穗期经受干旱胁迫后的补偿效应更高，抽穗期的产量是高于拔节期2%，高于连续干旱9%，但抽穗期耗水量较拔节期高6%，水分利用效率最终呈现出拔节期>抽穗期>拔节抽穗期。在中旱程度下，尽管拔节抽穗连续干旱的产量较少，但由于连续干旱的耗水比其他处理显著减少，呈现出连续干旱的水分利用效率最大。在重旱程度下，主要是因为各处理产量差异较显著，导致抽穗期水分利用效率最大。

3 讨 论

干旱会造成光合作用的降低，这势必会限制作物的生产力和产量。研究表明，生育期、干旱程度以及干旱时间的不同对净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)影响存在较大差异，且在复水后其恢复能力仍有较大差异[3]。

本试验表明，净光合速率和气孔导度变化趋势保持高度一致，在同一生育期内随着干旱程度增加和干旱持续时间的增加而显著降低。且干旱对生育期的影响表现为：拔节抽穗期>抽穗期>拔节期。复水后，在植株补偿性生长作用下，各处理光合速率和气孔导度均有一定程度的提升，但复水后的补偿效应受干旱阶段和干旱程度影响，干旱程度越大、干旱时间越长补偿效应越小。单阶段轻旱在复水后都能恢复到正常水平，中旱和重旱则复水后恢复有限。连续干旱甚至连轻旱都无法恢复。拔节期处理恢复较快但不及抽穗期处理恢复程度高，而连续干旱的恢复能力最差。

已有研究表明，导致植物光合能力下降的重要因素之一是气孔限制和非气孔限制，判断非气孔因素起作用的指标是叶片胞间CO2浓度由下降转为上升[14]。本试验中，在拔节期和抽穗期干旱处理阶段，重旱的胞间CO2浓度不同于净光合速率和气孔导度的下降，反而相比轻旱和中旱有较大升高。连续干旱处理中，从中旱开始胞间CO2浓度就开始升高,这说明短期干旱条件下产生非气孔限制因素的干旱程度是重旱，长期干旱条件下产生非气孔限制因素的干旱程度是中旱和重旱。

因干旱时期及干旱程度不同，小麦产量及产量构成因素差异显著[15]。本试验结果表明，拔节期轻旱对穗数、穗粒数和千粒重影响不大，并没有显著减产，而拔节期中度和重度干旱处理显著降低了穗数和穗粒数，重旱虽增加了千粒重，但粒重的增加不足以弥补穗数和每穗粒数的降低带来的产量损失，导致减产严重。这与宋妮等在黄淮麦区试验结果一致，原因在于拔节期土壤干旱造成小麦分叶减少，小穗、小花退化增加，有效穗数和每穗粒数减少，最终导致籽粒产量下降[16]；张军等认为抽穗期水分胁迫，同时降低了小麦的穗粒数和千粒重，并随胁迫的加剧，差异显著[17]。本试验结果表明，抽穗期轻旱对穗数、穗粒数和千粒重影响不大，并没有显著减产，中旱和重旱则同时降低了小麦的穗粒数和千粒重而导致减产显著。连续干旱因干旱胁迫时间较长，且跨越两个生育期，造成就连轻旱也减产显著，同时在同等干旱程度下，连续干旱对产量造成的影响大于单阶段干旱。拔节期干旱对产量造成的影响大于抽穗期干旱，这与孙宏勇试验结果一致[18]，原因在于穗数和穗粒数对产量影响比千粒重更大，而拔节期显著降低了穗数和穗粒数。

众多研究表明，在作物生长发育的某些阶段适度的干旱胁迫，可以调节作物的生长过程和同化物质向不同组织器官的分配，从而达到提高水分利用效率的目的[19]。

张岁歧等研究指出在水分亏缺的情况下，作物产量随耗水量线性增加，WUE则随耗水量的增加而降低，同时指出由于供水方式、时期的不同，WUE也不同[20]。本试验研究表明，单阶段干旱中，干旱程度越大，小麦的水分利用效率就越低，这是因为虽然随着干旱程度加重，小麦的产量和耗水量都减少，但产量受干旱的影响更大，并且在复水后的补偿效应会随着干旱程度的增加会越来越小[21]。而正常灌溉条件下的水分利用效率较低，仅高于拔节期重旱和连续重旱。这是由于充分灌水的处理有一部分水分以棵间蒸发形式散失，对于作物生产没有实际意义，还有一部分参加作物的生产，但是没有提高作物产量，只是提高作物的生物量，所以水分利用效率较低[18]。

在轻旱复水条件下，虽然抽穗期经受干旱胁迫后的补偿效应更高，其耗水量也高，最终呈现出拔节期水分利用效率最高。在中旱复水条件下，由于连续干旱其受干旱胁迫滞后影响较大，在复水后耗水量显著低于其他两个生育期，从而导致中旱复水条件下拔节抽穗连续最高。在重旱复水条件下，耗水量差异不大，但抽穗期的复水补偿响应要高于其他两个处理，从而产量较高，水分利用效率最高。本试验中水分利用效率的提高在于不显著影响产量的情况下，减少了耗水量。

4 结 论

根据以上的结果分析与讨论，得出下主要结论：

(1)在冬小麦拔节期和抽穗期进行单阶段和连续不同干旱程度处理及复水，其净光合速率和气孔导度变化趋势保持高度一致，在同一生育期内随着干旱程度增加和干旱持续时间的增加而显著降低。连续干旱影响最大，抽穗期次之，拔节期影响最小。在复水后，单阶段轻旱在复水后都能恢复到正常水平，中旱和重旱则复水后恢复有限。连续干旱甚至连轻旱都无法恢复。拔节期恢复效率最大，抽穗期恢复程度最高，连续干旱恢复最差。

(2)短期干旱条件下产生非气孔限制因素的干旱程度是重旱，长期干旱条件下产生非气孔限制因素的干旱程度是中旱和重旱。

(3)单阶段轻旱复水后，产量下降不显著，拔节期重旱对千粒重增加有促进作用，但因显著虽降低了穗数和穗粒数，造成减产。抽穗期和连续干旱同时减低了穗数和穗粒数和千粒重而减产，但连续干旱因干旱胁迫时间较长，减产更为严重。拔节期对穗数和穗粒数影响更大，抽穗期对千粒重影响更大。最终干旱复水后产量表现为：抽穗期>拔节期>拔节抽穗连续。

(4)在经历轻旱和中旱复水后，冬小麦水分利用效率明显提高，耗水量对干旱的响应表现为抽穗期>拔节期>连续干旱，且随干旱程度的加重而降低。单阶段干旱中，干旱程度越大，小麦的水分利用效率就越低；轻旱复水条件下，拔节期水分利用效率最高，中旱复水条件下拔节抽穗连续最高。重旱复水条件下，抽穗期水分利用效率最高。

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