绵阳市区普通鸬鹚冬季迁徙停歇及行为节律研究

刘 昊，李 斌，李 佳，白若梅，石红艳

(绵阳师范学院生命科学与技术学院，四川绵阳 621006)

0 引言

普通鸬鹚(Phalacrocoraxcarho)隶属于鹈形目(Pelecaniformes)鸬鹚科(Phalacrocoracidae)，在世界各地均有分布，属世界广布型鸟类.在我国，普通鸬鹚主要繁殖地在黑龙江和青海省，迁徙经过吉林省、河北省、山西省等大多地区，在南方各地越冬，属于冬候鸟[1-3].对普通鸬鹚的研究多是在繁殖期对其繁殖习性以及鸟卵的研究[3-7]，以及分子水平以及生态位方面的研究[8-9]，对越冬期的普通鸬鹚的生态习性研究相对较少，在绵阳地区还未见相关研究报道.绵阳市区是四川盆地内越冬水鸟重要分布地，其中普通鸬鹚种群数量较大、且稳定[10-11].为更好地了解和保护在此越冬的普通鸬鹚， 2017年9月～2020年1月，我们对其展开了相关生态研究.

1 研究区域概况

本研究区域为四川省绵阳市区，地理上位于北纬30°42 '～33°03 '、东经103°45 '～105°43 '，行政区划上包括四川省绵阳市游仙区和涪城区.绵阳市区地处于丘陵向山地的过渡地带，平均海拔高度为700 m，地势类型复杂，西北部的地势高，河渠纵横.其中涪江干流呈西北向东南走向，安昌河、芙蓉溪与绵阳市涪城区汇入涪江，此外，区内还有以仙海湖为代表的众多水库.丰富而多样的湿地环境，孕育了丰富的水鸟资源[12]，区内建有四川绵阳三江湖国家湿地公园和四川游仙水禽及湿地自然保护区.

2 研究方法

以涪江绵阳城区段为监测区域，以东源大桥为起点，木龙河长为终点设置长约20 km的固定样线(图1).从每年9月1日开始，每周沿固定样线调查一次，直到次年春季普通鸬鹚全部离开结束.调查时，每2～3人一组，利用单筒望远镜(KOWA -60)或双筒望远镜(胜途8-32ED)，对固定样线沿途及江面的普通鸬鹚进行直野外调查，以第一次观察到普通鸬鹚作为其迁入绵阳城区的时间起点，次年4月期间，连续3 d野外调查未发现普通鸬鹚后，以未发现该物种第一天为其离开绵阳终点.

图1 研究区域及调查样线(点)Fig.1 Observation Area and Survey Sample Line (Point)

在线样调查中，根据每天调查结果初步分析，发现普通鸬鹚数量相对稳定后，采用直接计数法对样线沿途及江面的普通鸬鹚数量及分布进行了调查.调查时间为每日9∶00～17∶00，结合定点记数方式对研究区域内的普通鸬鹚种群数量进行统计.具体方法是：在傍晚普通鸬鹚归巢时，对研究区内两个固定普通鸬鹚的集中夜宿地——仙海湖鸟岛和涪江中脊岛，同步进行普通鸬鹚数量统计，直至无法观察结束；并以各地5次调查的平均值和最大值(Mean～Max)代表绵阳城区普通鸬鹚的种群数量范围.

选择普通鸬鹚相对集中的仙海湖鸟岛、中脊岛、三江大坝下游区段作为昼间活动节律观察点.从早上7∶00～18∶00，采用扫描取样法，以每半小时为行为取样间隔，利用单筒望远镜结合双筒望远镜，记录视野中每只普通鸬鹚所处行为状态，每次记录20 min，休息10 min.具体记录休息、觅食、飞行及其他行为.

3 结果

3.1 绵阳市区普通鸬鹚迁徙停歇时间

2年的观察表明，普通鸬鹚在绵阳地区的迁徙规律大致为：9月底、10月初开始有个别个体飞抵绵阳越冬，11月下旬越冬种群达到最高峰，次年2月底3月初开始逐渐飞离绵阳，4月初全部离开.在2017-2018年越冬季，6只普通鸬鹚在2017年10月1日最早抵达绵阳城区涪江段；2018年1月13日种群数量达到高峰，为691只；然后在2月下旬，种群数量开始陡然减少，至2018年4月6日普通鸬鹚全部离开；而在2018年-2019年越冬季，首次记录是在9月24日，11只；在11月22日达到高峰，数量为1 058只；在2月下旬，种群数量开始陡然减少，最后一次记录在2019年4月15日(图2).

图2 绵阳涪江段普通鸬鹚数量动态Fig.2 Quantitative Dynamics of Phalacrocorax carbo in Tuojiang Section of Mianyang

3.2 绵阳市区普通鸬鹚种群数量及分布情况

通过傍晚对夜宿地定点野外观测，估计绵阳市区越冬普通鸬鹚种群数量范围约在3 507～4 206只，其中，最大观测数量仙海湖为3 252只，中脊岛为954只(表1).在白天时普通鸬鹚在绵阳城区最大的分布点是仙海湖(表2)，数量最多时达到1 351只，平均数量为1 154只.其次为涪江流域，数量最多时1 058只，平均数量为734只.而安昌河与芙蓉溪的普通鸬鹚数量很少，最大数量均小于20只.在其他水库中，数量最多的水库为燕儿河水库有112只，其余数量均少于20只.

3.3 绵阳市区普通鸬鹚昼间活动节律及行为时间分配情况

普通鸬鹚行为分类见表3.

表3 普通鸬鹚行为谱Tab.3 The Ethogram of Phalacrocorax Carbo

普通鸬鹚昼夜活动节律见图3.绵阳地区越冬的普通鸬鹚每日最早活动时间在7∶00～7∶20，并在18∶00～18∶20结束.普通鸬鹚在昼间有两个活动高峰，两个高峰期间还有一个小高峰.第一个活动高峰发生在8:20，主要是由于鸬鹚群飞离夜宿地、抵达觅食地开始觅食；第二个高峰发生在16∶00～18∶20期间，此时行为主要是集群飞离觅食地、返回夜宿地.两个活动高峰之间的小高峰发生1∶20左右，此时段内的行为主要为觅食活动.

图3 普通鸬鹚昼间活动节律动态图Fig.3 Diurnal Activity Rhythm of Phalacrocorax Carbo

普通鸬鹚昼间的行为时间分配以休息行为为主，休息时间占全天行为时间的72%，而活动行为较少占28%.普通鸬鹚的行为时间分配在三个观测点差异明显(图4).在仙海湖观测点，以休息为主，该行为时间分配占比为83%；在三江大坝下游区，休息行为时间相对较少，休息行为时间分配占比为52%，觅食行为状态和飞行行为状态都最高，时间分配占比分别为13%和31%.在中脊岛的各行为状态值均介于上述2个观察点之间.

图4 普通鸬鹚行为时间分配图Fig.4 Time Distribution Diagram of Behavior of Phalacrocorax Carbo

4 讨论

4.1 影响绵阳市区普通鸬鹚迁徙停歇因素

迁徙结果显示，两个越冬期的普通鸬鹚种群都是从九月底、十月初开始到达绵阳，直至来年的4月初完全迁出.但是两个越冬期的普通鸬鹚数量到达最大值的月份不同.有研究表明，气温可能是影响候鸟迁徙的重要因素[13-14].通过调查2017-2019年两个越冬期的平均气温变化.2018年1月13日(4℃)和2018年11月24日(2℃)为两个越冬期中最低气温的日期(数据来源于中国气象局网站).这与普通鸬鹚种群数量达到最大值的日期相同.因此我们推测，气温对普通鸬鹚迁徙停歇具有一定的影响.

4.2 绵阳市区普通鸬鹚种群数量及分布特点

绵阳市区的普通鸬鹚数量预估在3 507～4 206只之间，种群数量远大于四川省其他区域的数量[15-19]，这说明绵阳市区是普通鸬鹚最为重要的越冬地，在该物种的保护上有较为重要地位.为何普通鸬鹚会聚集于绵阳市区越冬，我们认为主要有以下两个方面的原因.首先，涪江是四川最重要的水鸟迁徙通道，也是普通鸬鹚的主要迁徙通道，而绵阳正好位于涪江从岷山峡谷区进入四川盆地丘区的最北端，是许多水鸟迁徙停息地和越冬地[10-11].其次，绵阳市区建有四川绵阳三江湖国家湿地公园和以仙海湖为主体的四川省游仙水禽自然保护区两大湿地类型保护地，为普通鸬鹚越冬提供了广阔的栖息地.当然，要更加深刻理解和认识普通鸬鹚在绵阳市区的大量分布，还需要对其迁徙路线进一步研究.

4.3 绵阳市区普通鸬鹚昼间活动节律及行为时间分配特点

绵阳市区观察越冬普通鸬鹚的昼间活动节律与丁宗苏在金门观察的结果相似[20]，表现为晨昏往返于夜宿地和觅食地之间的活动高峰，其他时间为在觅食地的觅食活动和休息.但三个不同观察点的普通鸬鹚行为时间分配具明显差异.我们认为这主要是由普通鸬鹚的潜水觅食和夜宿于高大乔木的习性相关，而很多研究表明，水位过深会不利于部分潜水鸟类觅食[21-23].虽然仙海湖有大面积的水面和相对隔离的柏木林地，但水位深(20 m左右)，因此只适合普通鸬鹚作为集群夜宿地，普通鸬鹚在此休息行为分配值最大、觅食行为分配值最小；而涪江下游段河面开阔、水位较浅(3～5 m),但没有高大乔木，因此不能作为夜宿地、只能作为觅食地，因此觅食和飞行行为分配值也就最大；中脊岛既有高大乔木作为夜宿地，也有合适水位(3～5 m)觅食，因而飞行行为最少.

5 保护建议

依据研究结果，为更好保护绵阳市区的普通鸬鹚，建议相关部门应从9月直至来年4月加强管理和巡护，尤其是加强仙海湖及涪江城区段的管理.首先，限制仙海湖游船活动范围，给普通鸬鹚留足活动水域、同时减少对集中夜栖林地的干扰；其次，在绵阳城区涪江段禁止使用船只捕鱼，打击非法电鱼行为，保护普通鸬鹚觅食场所.