不同温度对赤拟谷盗生长发育和繁殖的影响

吕建华 黄宗文 史 雅 康宇龙

(河南工业大学粮油食品学院;粮食储藏与安全教育部工程研究中心，郑州 450001)

赤拟谷盗，学名Triboliumcastaneum(Herbst)，别名拟谷盗，属鞘翅目拟步甲科[1]，分布在世界各地。其适应性强、繁殖迅速、食性复杂、危害范围广，在我国各地均有发生[2]。小麦粉是我国主要的成品粮之一，是馒头、面包、面条、蛋糕、油条等人们日常食用的各种食物的加工原料[3]。赤拟谷盗是小麦粉在储藏期间常见的重要害虫，其成虫臭腺会分泌苯醌类物质，可使被感染小麦粉发霉发臭，引起严重的品质劣变，甚至丧失食用价值[4]。

储粮害虫是变温动物，没有自动调节自身体温的能力，其体温随外界温度的升高而升高，外界温度降低，害虫的自身温度也会随之降低[5-7]。温度对储藏物害虫生长、发育、繁殖具有显著影响。一般储粮害虫最适宜生长发育的温度为20～30 ℃，高于其正常生长温度5～10 ℃以上的温度(一般称为亚致死高温，Sublethal high temperature)即对昆虫生长发育、存活、基本行为产生不利影响，高于40 ℃可引起昆虫热昏迷，长时间导致死亡[6]。已有研究表明，赤拟谷盗成虫在5、0、-5、-10、-15、-20 ℃下分别处理10 d、150 h、30 h、6 h、100 min、20 min后全部死亡[8]。将赤拟谷盗的卵、低龄幼虫(6日龄)、高龄幼虫(22日龄)、蛹和成虫分别在42、46、50、54、58、60 ℃下进行处理，发现低龄幼虫耐热性最强，在50 ℃时至少处理7.2 h才能达到99%的死亡率，而其他虫态在处理1.8 h之内即可达到99%的死亡率[9]。不同程度的高温处理可导致赤拟谷盗的生殖力、卵发育到成虫的存活率、子代种群数量下降[10-15]。

目前我国粮食储藏期间大多保持温度在30 ℃以下，很少超过35 ℃。本实验系统研究常规储藏条件下不同温度对小麦粉中重要储粮害虫赤拟谷盗生长发育、种群繁殖的影响，为有效实施小麦粉害虫综合治理，保持小麦粉储藏品质，确保小麦粉安全储藏及粮食食品安全提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

赤拟谷盗采集自粮库，并在河南工业大学储藏物昆虫培养室人工繁殖 3代以上。培养的饲料为全麦粉与酵母按 9∶1 比例混合，培养温度(27±1) ℃，相对湿度(75±5)%。随机选取羽化后 1 周内的健康成虫供试。

1.2 实验仪器与材料

FZ102型微型植物试样粉碎机；SZM45-B1型体式显微镜；SPX-250B型生化培养箱。

1.3 方法

1.3.1 赤拟谷盗生长发育研究

在自然变温(室温，作为对照)、25、30、35 ℃，相对湿度为(75±5)%条件下，取100粒赤拟谷盗卵(1日龄)单粒放置于饲育板小孔中，将饲育板置于电热恒温箱中，每天 9∶00 和 15∶00 各观察 1 次卵的孵化情况，待卵孵化成为幼虫后，将每头幼虫分别转移到装有适量小麦粉的试虫管中单独饲养，每天观察赤拟谷盗从幼虫、蛹到成虫产卵过程中存活情况、幼虫蜕皮情况、成虫繁殖情况，记录各虫态的存活数、存活率、死亡数和死亡率、幼虫蜕皮数及产卵量。重复3次。

1.3.2 赤拟谷盗成虫繁殖力的测定

赤拟谷盗成虫繁殖力主要用赤拟谷盗单雌平均产卵量来表示。取5对刚羽化的赤拟谷盗成虫(雌雄配对)放入装有适量小麦粉的培养皿中，使其交配产卵，将培养皿口用滤纸封好，放于自然变温(室温，作为对照)、25、30、35 ℃温度的恒温培养箱中。1 d之后将小麦粉过 80 目筛并在双目显微镜下观察筛上物并记录试虫产卵数，并将卵移走，成虫放置于培养皿中继续产卵，并向培养皿中补充新鲜小麦粉，连续60 d每天定时观察并记录成虫产卵量，重复3次。

1.4 数据处理

实验数据采用Microsoft Excel和DPS数据分析处理软件进行单因素方差分析。

赤拟谷盗各虫态的发育起点温度(C)及有效积温(K)根据李典谟[16]提出的直接最优法计算：

C= (∑TN2-N∑NT) / (∑N2- n×N2)

K=(1/n) ×∑N(T-C))

式中：N为发育历期/d；T为环境平均温度/℃；C为发育起点温度/℃；K为有效积温/(d·℃)。

种群趋势指数(I)计算公式为[17]：

I=N1∕N0

式中：I为种群趋势指数；N1和N0分别为下代和当代的种群数量。

根据室温(自然变温)、25、30、35 ℃条件下所观察到的赤拟谷盗种群繁殖力数据，计算不同处理温度下赤拟谷盗生命表参数[18]：净增殖率(R0)、世代平均周期(T)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)和种群加倍时间(Dt)。 生命表参数计算公式为：

R0=∑lxmx

T=∑lxmxx/∑lxmx

rm=lnR0/T

λ= erm

Dt=ln2/rm

式中：x为时间间隔/d；lx为x期间赤拟谷盗存活率；mx为x期间每雌产雌数。

2 结果与分析

在实验期间(7月2日至 8月4日)内，室内自然温度范围在28.0～33.0 ℃之间，平均温度为32.5 ℃，相对湿度范围在41.0%～83.0%，平均为63.3%。

2.1 温度对赤拟谷盗发育历期的影响

由表1可知，在 25～35 ℃范围内，赤拟谷盗均能完成世代发育，温度对赤拟谷盗卵、幼虫、蛹发育历期及整个世代(从卵发育到成虫)发育历期有显著影响(P<0.05)。随着温度的升高，赤拟谷盗卵、幼虫、蛹的发育速率加快，世代发育历期缩短。同一温度条件下赤拟谷盗卵、幼虫、蛹各虫态间发育历期差异显著。在 25、30、35 ℃时，赤拟谷盗卵发育历期分别为 5.50、2.73、1.56 d；幼虫发育历期分别为26.79、22.44、19.83 d；蛹发育历期分别为 6.67、5.80、3.67 d；世代历期分别为 38.30、31.73、24.89 d。

表1 不同处理温度对赤拟谷盗各虫态发育历期的影响

注：表中数据为平均值±标准误差。不同小写字母为同行不同处理温度间的差异显著性；不同大写字母同列不同虫态间的差异显著性(P<0.05)。—表示该温度下不存在该龄期。

根据表1数据，将赤拟谷盗在不同处理温度条件下的发育历期(N)取倒数，得到不同处理温度条件下的发育速率(V)，将温度与赤拟谷盗发育速率进行logistic曲线y=c/[1+exp(a+bt)]拟合[19]，得到温度与赤拟谷盗发育速率的关系模型，其拟合结果如表2所示。

表2 赤拟谷盗发育速率与温度之间关系模型参数表

表3 不同处理温度对赤拟谷盗各虫态存活率的影响/%

由表2可知，不同处理温度与赤拟谷盗发育速率进行logistic曲线拟合效果良好。卵期、幼虫期和蛹期各个虫态发育速率与温度之间拟合的R值分别为0.99、0.95、0.91；赤拟谷盗整个世代发育速率与温度之间拟合的R值为0.96。

2.2 温度对赤拟谷盗各虫态存活率的影响

从表3可知，赤拟谷盗卵孵化率在不同处理温度下差异较大，在25、30 ℃时卵孵化率均为85.71%，在35 ℃时卵孵化率高达97.14%；在25、30 ℃条件下赤拟谷盗均未有7龄幼虫出现，幼虫期赤拟谷盗存活率分别为57.77%和50.00%，存活率与温度之间关系变化规律不明显；在25～35 ℃范围内，温度对赤拟谷盗蛹的存活率没有不良影响，蛹的存活率均达到100%。

2.3 赤拟谷盗有效积温及各虫态发育起始温度

从表4可知，赤拟谷盗不同虫态的发育起点温度和有效积温也不相同。在卵、幼虫、蛹3种虫态中，其发育起点温度分别为21.48、12.14、13.86 ℃；有效积温分别为51.50、666.44、124.00 d·℃。由卵发育到成虫完整一个世代的有效积温为846.99 d·℃。

表4 赤拟谷盗各虫态发育起始温度与有效积温

图1 不同温度条件下赤拟谷盗每雌平均产卵量

2.4 不同处理温度下赤拟谷盗繁殖情况

不同处理温度条件下赤拟谷盗每雌产卵量见图1。由图1可知，在25～35 ℃温度范围内，赤拟谷盗每雌产卵量随着温度的升高而显著增加。在25、30、35 ℃温度条件下赤拟谷盗每雌平均产卵量分别为 146.20、190.57、286.87粒。实验观察期间室内自然温度平均为 32.5 ℃，室温条件下 60日内每雌平均产卵量为 213.67粒，与25～35 ℃范围内产卵量相符。

赤拟谷盗特定年龄生殖力见图2。由图2可知，在25～35 ℃温度范围内，赤拟谷盗雌虫平均日产卵量均随温度升高而增大，35 ℃时，在第22天出现产卵高峰，单雌平均产卵量达9.27粒，25、30 ℃时产卵高峰期不明显。

图2 赤拟谷盗特定年龄生殖力

2.5 不同处理温度下赤拟谷盗生命表参数

由表5可知，在25～35 ℃温度范围内，赤拟谷盗净增殖率(R0)随着温度升高而增大，在25、30、35 ℃时分别为 71.01、81.78、147.54；赤拟谷盗世代平均周期(T) 随着温度升高而减小，25、30、35 ℃时分别为 69.22、61.36、54.81；赤拟谷盗内禀增长率(rm)随着温度升高而增大，在25、30、35 ℃时分别为 0.06、0.07、0.09，在 35 ℃时最高，说明在35 ℃温度条件下赤拟谷盗种群增长速度最快。赤拟谷盗周限增长率(λ)随着温度升高而增加，在25、30、35 ℃时分别为 1.06、1.07、1.10，λ均大于 1，表明种群在该温度范围内作几何级数增长；赤拟谷盗种群加倍时间(Dt)随着温度升高而减小，25、30、35 ℃时分别为 11.25、9.65、7.61。

表5 不同处理温度下赤拟谷盗生命表参数

3 讨论

温度是影响储藏物昆虫生长发育及繁殖的重要环境因素。不利的温度条件对昆虫生长发育及繁殖有抑制作用，在适宜的温度条件下，昆虫的生长发育快、繁殖率高[20]。霍鸣飞等[8]研究表明，保持一定的低温条件可以有效抑制或杀死赤拟谷盗等重要储粮害虫。本研究结果表明，在小麦粉储藏期间，降低储藏环境温度有利于抑制赤拟谷盗的生长发育。因此，采取低温储藏可以有效防止小麦粉储藏期间害虫发生。

另外，在欧美等国家广泛采用高温处理消灭储粮及加工场所的害虫。其做法是将装粮前的空仓、大米、小麦粉及食品加工场所整体空间环境温度升高到50 ～ 60 ℃，并保持这种温度状态24 ～ 36 h杀死所有的储粮害虫。这种高温控温杀虫方式也值得在我国粮食仓储、加工行业推广应用[6，9，10，21]。

根据我国目前粮食仓储、加工行业实际情况，面对国内外对于化学药剂防治害虫越来越严厉的管理趋势以及人们对食品安全的高度关注，采用低温或高温控温方式防治储粮害虫，实现生态储粮，保持储粮品质是未来一种有较高实用价值的发展方向。

4 结论

本研究结果表明，不同处理温度对赤拟谷盗卵、幼虫、蛹及整个世代发育历期具有显著影响。在25～35 ℃范围内，升高温度对赤拟谷盗卵、幼虫、蛹的发育有明显的促进作用，在相同温度条件下赤拟谷盗卵、幼虫、蛹各虫态间发育历期差异显著；温度对赤拟谷盗卵的孵化率具有显著影响，对赤拟谷盗蛹的存活率没有不良影响；赤拟谷盗种群趋势指数随温度升高而增大，下代种群数量均成增长趋势；赤拟谷盗每雌产卵量随着温度的升高而显著增加；赤拟谷盗净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)均随着温度升高而增大，世代平均周期(T)、种群加倍时间(Dt)均随着温度升高而减小。