后口动物寻"根"

陈飞飞

明代文人王世贞在《鸣凤记》中写过："落叶归根，丰城剑回"。飘零的落叶，总要掉在树木的根部，龙泉剑也终究会化为蛟龙,回归湖泽。人漂泊在外，无论年岁多长，始终不能忘怀的就是自己的"根"。而作为后口动物的人类，在进化的历程上已向前走了400 余万年的时间，那我们的"根"又在哪呢？后口动物的起源一直以来都被古生物学家认为是生物进化过程中最重要的里程碑事件之一，它与多细胞动物、三胚层动物以及脊椎动物的起源一起并称为动物演化史学上最令人困惑的四大难题。然而由于后口动物动物与原口动物谱系之间的演化关系尚不能完全的确定，因此探索后口动物的起源往往困难重重，至今仍然没有一种假说能够确定任何真实可信的后口动物谱系的基底类群。早期分子生物学和分子系统学证据推测后口动物的根底类群极有可能是一类初具鳃裂构造的原始分节动物，但动物学家并没有在现生动物中找到这一兼具原口动物与后口动物形态特征的过渡型类群。不过幸运的是，云南澄江生物群保存的寒武纪早期化石中却存在着这样的一类生物，它们的形态特征与原口动物中某些双瓣壳节肢动物十分类似，但却发育了后口动物所特有的鳃裂构造。西北大学舒德干院士基于大量的化石研究，综合这类生物的形态特征建立了古虫动物门，将这一类群的动物归入其中，这些古虫动物就是我们今天故事的主人公。

图1：古虫动物化石及复原图（引自百度百科）

图2：宏大俞元虫化石及复原图（引自Chenetal.,2003；Ouetal.,2012；维基百科）

在距今大约5.3 亿年以前的寒武纪，那时的陆地还是一片荒凉，但温暖浩瀚的海洋却已孕育出地球上新的生命，软体动物、节肢动物、腕足动物、海绵动物甚至脊椎动物等众多门类的生物在海洋中大量爆发式的出现，我们的主人公古虫类就自由自在的生活在这样一片生机盎然的海洋中。古虫动物（图1）两侧对称，形似蝌蚪，躯体明显分节，由前体和后体两部分组成。前体常呈次长方形，前端可见一进水的口部，分为腹区与背区，背区发育三角形的鳍状物，整个前体的中线处内陷形成侧沟，侧沟内可见5 对鳃囊构造；后体（尾部）多分为7 节，直筒状的肠道贯穿其中，末端为古虫的肛门。古虫动物具有鳍状构造、叶状的尾部、鳃裂等形态特征，由此推测古虫动物为游泳滤食生活，背部的鳍状构造可以用来改变游泳的方向，并且帮助身体保持平衡，而叶状的尾部也一定程度上增加了与水体的接触面积，有助于古虫在海洋中自由自在的遨游，在游泳过程中，水流通过前端的口部流入古虫体内，再经鳃裂进入5 个鳃囊之中，食物颗粒经过滤富集成团，进入肠道消化吸收，排泄的废物最终由末端的肛门排出体外，而不含食物的水体则经由鳃管末端排出。

古虫动物门的分异度较大，在我国云南的澄江生物群与关山生物群中均有分布，自1987年首次发现描述至今，已有2 纲10 属14 种古虫被相继报导。目前已知的体型最大的古虫是2003 年由陈爱林老师等人在澄江生物群中发现的宏大俞元虫（Yuyua nozoon mag nificissimi）（图2），化石发现于云南省玉溪市澄江县帽天山剖面，由于西汉时期澄江县称作俞元，故以澄江的旧称"俞元"二字作为属名，同时由于该种体型与以前发现的古虫相比要大上不少，体长可达20 厘米以上，因此以"宏大"作为种名，以示其体型的巨大。除了宏大俞元虫这类的"大个子"外，古虫动物门中也包含了许多体型微小的个体类型，虽然它们在基本特征上与"大个子"并无明显的区别，但体型却相差甚远，其中最著名的要数美丽北大动物（Be id a zoon ve nustum）（图3），它与其他古虫的外形基本一致，躯体二分，在前体中部可见5 个鳃囊，后体弱分为7 节，外部发育数量众多的微小瘤状突起，体长约15 毫米。美丽北大动物由西北大学的舒德干院士发现并命名，属名"北大"源自我国著名高校北京大学的简称，舒老师曾在此度过了4 年本科时光，为了纪念自己的母校故将"北大"作为属名；而种名"美丽"则指示化石标本之精美。这些形态上的差异可能是由生态趋异所造成，这也显示出在寒武纪早期出现的古虫动物门已构成了一类具有较高分异度的原始后口类群。

图3：美丽北大动物化石（引自舒德干，2005）

舒德干院士在2005 年发表的《再论古虫动物门》一文中，对古虫动物门进行了总结，他认为古虫动物作为最原始后口动物的一支，代表了后口动物演化的基干类群，并为这一结论提供了8 个有力证据：（1）古虫动物已具备鳃裂构造；（2）古虫的"壳体"被皮膜包裹，说明中胚层可能有内骨骼的存在；（3）古虫动物躯体可分为前后两部分；这一独特的基本构型与云南虫类十分相似，说明两者之间可能有较近的亲缘关系；（4）作为最早期的后口动物，古虫动物仍保留了原口动物与后口动物共同祖先的分节性状；（5）古虫动物的口位于前体顶端，而高等后口动物多为复侧口；（6）古虫动物并不具备任何节肢动物独有的近 裔 特 征；（7） 古 虫 动物"蝌蚪"状的体型与内柱构造可能显示其可能与尾索动物相关；（8）作为棘皮动物祖先的古囊类化石在澄江与宽川铺生物群的发现与论证，在形态学上也进一步支持了古虫动物是比步带类更加原始的一类后口动物根底类群。古虫动物门的建立为动物演化树中后口动物这"半棵树"找到了"树根"，同时也寻回了失落在时间长河中原口动物向脊椎动物进化中的关键性第一步，据此我们推测出了更为完善的脊椎动物起源假说，即：原口动物 古虫动物 棘皮动物/ 半索动物 尾索动物 头索动物脊椎动物（图4）。

古虫动物只是浩如烟海的古生物中的沧海一粟，但是它的发现却填补了后口动物枝系中"根"部的空白，将寒武纪生命大爆发时原口动物与后口动物两大枝系的"生命树"的基本轮廓呈现在世人面前。相信随着古生物学者们工作的日益深入，越来越多的化石会被发现与研究，终有一天，"生命之树"的完整形态将会呈现在我们的面前。

图4：早寒武世后口动物亚界谱系演化图（修改自Shuetal.,2004）