育成林麝的饲料营养学研究进展

郭鑫钰，李琦华，安清聪，何佩珊，杨凯

(云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明 650210)

林麝(Moschus berezovskii)是我国一级重点野生保护动物[1]。林麝属于鹿科獐属，其体型是麝类动物中最小的，成年林麝体重为6～9kg[2]。成年雄麝分泌的麝香不仅是我国中医药的名贵药材，还是生产香水的重要天然高级香料，具有较高的药用和经济价值。19世纪50年代野生林麝数量分布最广，尤其以四川、陕西地区的数量较多。由于麝香的经济价值高，出现了大量的围捕猎杀野生林麝取香的现象，到了19世纪80年代林麝的数量急剧下降，甚至有的县区林麝绝迹[3,4]。为了保护野生林麝资源，我国自1958年至今60年间着手于林麝的人工养殖试验研究，从摸索家养野生林麝[5,6]、人工繁殖育种[7,8]、活体取香[9]到防治疾病[10,11]等关键技术的攻克，取得了多项科研成果[12]。但是关于林麝育成期营养需要量的研究报道较少，本文通过对比林麝与牛、羊反刍动物消化系统，发现育成麝的消化系统生长发育及其消化生理代谢特点与反刍动物相似。

1 麝的食性研究

1.1 麝采食的植物种类

麝类动物属于食草性动物，野生麝主要生活于针阔混交林地区，采食植物的种类很广，包括各种树木的枝叶，尤其喜欢鲜嫩树叶，亦食松树叶、地衣和苔藓[13]。不同地区以及不同麝种采食植物种类也不相同[14-17](见表1)。例如，郑生武等(1979)研究位于海拔3680m青海高原马麝采食植物种类有77种，追踪调查1年发现，马麝喜欢采食植物种类48种，尤其喜欢采食山柳、头花杜鹃、红果黄精、蒲公英、小叶忍冬等[18]；郝映红等(1989)在山西庞泉沟对原麝食性进行研究，结果显示原麝一年四季最喜食植物依次为蓝花棘豆、蒙古胡枝子、沙棘、野苜蓿等[19]；Domanov(2013)研究俄罗斯原麝喜食植物有64种[20]。

随着季节的变化麝采食的植物种类也会有相应不同。例如，吴建平等(2007)在小兴安岭地区对原麝冬季食性进行追踪调查，结果显示，原麝冬季采食植物有46科66种[21]；张履冰等(2007)在陕西凤县追踪调查冬春季节野外林麝主要采食植物种类，发现林麝冬季采食以黄瑞香为主，其次较多的采食华椴和色木槭，同时，狭叶麦冬、串果藤以及莎草科也占有一定比例；春季以色木槭为主，岩桑次之，其他还采食灌木、幼小乔木和草本植物[22]。随后，王文霞(2016)研究了林麝夏季采食植物种类共17种，以喜食山荆子、棣棠花、多毛樱桃(蔷薇科)和疣点卫矛、南蛇藤(卫矛科)为主，同时也采食其他植物[17]。Rajchal(2006)在尼泊尔萨迦玛塔国家公园研究发现，喜马拉雅麝在夏季和冬季的喜食植物分别为25种和10种[23]。

综上所述，麝的种类、生活环境不同采食的植物种类也不同，因此，人工养麝采食植物种类受到环境条件、场地面积极大限制，根据当地养殖场周边所能获取的青粗饲料及农副产品等配制麝的日粮是必不可少的[24,25]。

表1 各地区麝采食的植物种类

1.2 麝喜食植物的营养成分

食草动物采食植物受到植物营养价值特性的影响。Van Wieren等(1996)和Kyriazakis等(2003)研究食草动物在受到环境、植物品质等的限制时，动物采食主要以满足自身机体的能量需要为主[26,27]。Peyraud等(1996)和Faverdin等(2007)研究牧草质量对放牧奶牛采食量的影响，结果表明，奶牛的日增重、产奶量等生长生产性能以及机体需求与奶牛选择牧草有关[28,29]。Vazquez等(2000)的研究结果表明，奶牛的生长、生产性能与干物质采食量有密切关系[30]。Hristov等(2005)研究结果与上述研究结果相一致，均表明干物质采食量与饲料(饲草)的营养物质利用率以及机体对营养需求有密切关系[31]。

我国经过多年人工养麝积累了丰富的经验，关于麝类动物的食性和饲料种类研究报道较多，如上述的研究者陆续研究了麝类动物采食植物因季节气候、环境等差异以及植物营养成分的差异而不同[13,32-34]。根据白彦等(2009)研究结论显示，于陕西凤县采集勾儿茶等24种林麝喜食植物，通过营养价值分析，24种植物营养成分分别为水分含量51%～83%、干物质含量15%～45%，粗脂肪含量差异较大，以金钱槭树叶中粗脂肪量 7.7%为最多，而领春木树叶的含量最少仅为0.9%，粗蛋白含量8.4%～27.4%，粗纤维含量8.3%～25.6%。王永奇等(2013)于秦岭紫柏山华皮沟采集勾儿茶等24种林麝喜食植物进行营养物质分析，结果显示与白彦等(2009)的相差不大。这24种林麝喜食植物中勾儿茶、苦糖果、杜仲、稀花八角枫、单瓣白木香等为中药药材，中草药具有抗菌消炎、调节神经内分泌等功效，这些中药药材中可能含有某些营养成分对林麝生长性能及泌香有促进作用[14]。王文霞等(2013)于陕西凤县选择多毛樱桃等17种圈养林麝喜食植物，分析氨基酸的成分及含量，结果显示，17种植物树叶含有丰富的氨基酸种类且氨基酸含量较高[16]。以上林麝喜食植物中营养价值含量分析结果说明了树叶品质的优劣，并未研究林麝采食植物的比例。

值得注意的是，目前对麝类动物食性的研究多是种类、营养物质上的研究，而麝类动物采食每种植物在不同时期对其生长发育以及生理特性影响却没有深入研究及说明。随着人工养麝的发展，麝种群数量也在增长，而由于养殖地区区域限制，麝天然植物的获取也受到限制。因此，解决和完善人工养麝的饲料问题是养麝生产中的重中之重。

2 饲料营养对育成麝生长性能的影响

我国自1958年开始人工养麝以来，存在饲养种群长期徘徊不前、疾病高发、成活率低的问题[35]。各地林麝养殖场主要饲喂人工饲料，以家养羊的饲养标准为参照配置林麝日常饲料。饲料成分为大量鲜嫩多汁的青绿饲料配合玉米、豆粕、麸皮等精料[36]。这些原料营养成分看似营养丰富，而实际饲养中林麝患有肠炎、口腔脓肿、关节脓肿等严重的健康问题。在后来的试验研究中采用天然树叶为主饲草，辅加少量的精饲料，极大地改善了人工饲养林麝的健康及成活率低的问题。但是，人工养殖实际生产中遇到的像林麝采食天然植物的获取途径、配制人工饲料中能量、粗蛋白、粗纤维等营养需要量理论依据等问题亟待解决，因此，研究林麝的日粮组成及营养需要量尤其重要。

关于饲料营养水平对育成麝生长性能的影响研究报道不多[37-41]。例如，封孝兰等(2014)选择3月龄雌麝饲喂不同蛋白质水平的精料，结果显示，与低蛋白水平组相比，高蛋白水平(26%)组雌麝生长性能指标平均日增重比低蛋白水平(20%)组增加幅度为12.93%。程世国等(1981)选择15月龄育成公麝，试验期为392d，试验期间饲喂3种不同蛋白质水平日粮，结果显示，饲喂低蛋白水平(13%)组的育成公麝体重没有增加反而降低，高蛋白水平(17%)组与中蛋白水平(16%)组对比，育成公麝平均日增重增长72.72%，同时育成麝对饲料中粗蛋白的消化率增加幅度为8.41%。程世国等人通过饲喂高、中、低三种不同能量水平日粮，结果显示，饲喂低能组(5.12MJ/kg，GE)日粮的育成公麝日增重没有提高反而降低，而对比高能组(6.47MJ/kg，GE)与中能组(5.67MJ/kg，GE)显示，高能组比中能组的育成公麝的日增重提高幅度为72.72%。根据上述试验数据，可知林麝在育成阶段适当提高饲粮中蛋白质、能量营养水平有利于这一时期林麝的生长发育。根据中国建议育成麝饲养标准(见表2)，育成麝日粮中粗蛋白含量在15.5%～17%，粗纤维含量均在5%以下，含量较低。林麝属于小型反刍动物，反刍动物的粗纤维含量需求在15%～22%，建议中育成麝饲养标准中粗纤维含量与之不符，而且育成母麝的营养需要量方面的研究还没有相关报道。

表2 中国建议育成麝饲养标准

尽管采用天然树叶为主、精饲料为辅的饲喂方式解决了人工养麝的部分问题，但是其营养成分与需求等研究不够全面、深入，无法满足林麝各个生理阶段的营养需求，如育成期林麝采食量增加，但未指出其营养成分的变化，同时，到目前为止还没有林麝的专用配合饲料，而只能沿用经验配方或者参考舍饲羊的饲养标准。因此，研究麝类的人工饲料及完善营养标准是提高饲养效率的关键。

3 麝与牛、羊消化系统比较

查阅麝类动物和牛、羊消化系统解剖相关文献[42-47]，麝和牛、羊的消化系统都是由消化管和消化腺两部分组成。林麝口腔软腭长，雄麝具有发达的上犬齿，有别于牛、羊；据盛和林等报道，林麝属于嫰食性动物，因此肠相对较短，明显不同于羊；林麝的胃与牛、羊相似，分为瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃[42]。

张孝纯等对成年林麝解剖发现，瘤胃呈扁囊状，位于腹腔左侧，因体积较大而占据大半部分，反刍动物对饲料的消化代谢主要在瘤胃内完成。朱清和等(1990)研究结果表明，在人工饲养条件下，成年林麝的瘤胃内容物含有纤毛虫属(420000～640000)个/mL[45]；网胃以前后呈扁形的梨囊状位于瘤胃的左前方，网胃的网格上分布有许多细小的锥状乳头；瓣胃呈略扁的卵圆形，瓣胃黏膜形成21～24条平行的瓣胃叶，其表面分布有细小的锥状乳头；皱胃呈弯曲长梨形，皱胃黏膜形成11～15条纵行皱褶且排列规则，沿着皱胃大弯伸向幽门[42]。

王中凯等(2011)挑选1日龄、57日龄与18月龄成年林麝，解剖观察林麝不同日龄消化器官的变化，得出育成期林麝消化系统(食道、肝脏、十二指肠；空、回、盲、结肠等)发育速度随着日龄增加而日趋成熟；赵恒波等(2006)研究显示，羔羊随着日龄的增长，从采食母乳逐渐过渡到采食固体饲料，复胃相对容积、重量有明显增加，瘤胃的发育也日渐成熟；宋代军等(2015)研究显示，黑山羊消化器官的重量随着日龄增加而逐渐增大，到6月龄时达到成年重量，小肠长度在羔羊2周龄之后增加速度显著，之后变化缓慢，胃室容积随着日龄不断增长，到6月龄时显著增大。综上所述，育成麝的消化系统生长发育及其消化生理代谢特点与牛、羊等反刍动物相似。

动物的肠道菌群是维持机体肠道健康的重要指标之一，同时在机体的免疫和消化吸收方面发挥着主要作用。大量研究表明，林麝肠道的有益菌包括瘤胃菌、毛螺旋菌(厚壁菌门)和拟杆菌(拟杆菌门)等，与牛、羊等反刍动物相似，厚壁菌门是主要的纤维素分解菌，拟杆菌门主要功能是降解碳水化合物和蛋白质，促进胃肠道免疫系统的发育[48-51]。赵贵军等(2019)研究显示，成年林麝粪便中富集牛莫拉氏菌(变性菌门)，而该细菌是感染性牛角膜结膜炎的主要病因，因此，该细菌可能与林麝胃肠炎疾病感染有关[51]。Filippo等(2010)研究显示，变性菌门是生理失调和潜在疾病的诊断标准，低纤维饮食和急性或慢性炎症都会导致变性菌门在胃肠道富集，进一步证明，变性菌门对宿主具有潜在致病因素。因此，为防止人工养麝发生肠道健康问题，应增加饲料中的粗纤维成分。

人工养麝的目的在于获取麝香及繁殖后代，我国人工养麝60年以来，在麝的生活习性、食物种类、人工繁殖等方面积累了一定的实践经验。但是，仍然存在着麝个体体质弱、死亡率高、营养需求不准确等问题。如育成期的林麝在能量需求高峰时，增加采食量仍不能满足需要的情况下，机体只有通过分解脂肪来满足能量需要，在这一时期的林麝对能量的需求还不是很清晰。因此，关于育成期林麝营养需要量的研究尤为重要。