基于理性思维发展的“有氧呼吸”一节图例信息加工教学设计*

丁 征

（江苏省南京市玄武区教师发展中心 江苏南京 210016）

“理性思维”是教育部颁布的《中国学生发展核心素养》总体框架六大素养18 个基本要点之一。在教学中，寻求学生理性思维的发展，是培养科学精神的重中之重。高中阶段需要发展的理性思维主要包括归纳和概括、推理与演绎、模型与建模、批判性思维、创造性思维等。在生物学教学过程中，生物图是不可忽视的课程资源，是高中生物学教材的主要表现形式，在信息呈现、信息整合、问题表征和情境创设等方面具有优势和特点。因此，在教学过程中，应以生物学课程内容为基础，向学生提供丰富的生物图，以问题为线索，引导学生对图文信息进行有效加工，系统规划识图、析图、质疑、释疑等活动，形成对生物学概念、生命现象的抽象与概括，重视逻辑思辨和实证分析，通过解决问题进行学习，有效提升理性思维的品质。本文以“细胞呼吸”一节为例，阐述如何进行基于学生理性思维发展的生物图例信息加工的教学设计。

1 明晰课程地位，渗透生命观念

《普通高中生物学课程标准（2017年版）》的基本理念之一是内容聚焦大概念［1］，“细胞呼吸”所处的课程地位如表1所示。

表1 课程标准中关于“细胞呼吸”的表述

“细胞呼吸”是细胞内最重要的放能反应，其实质是糖的氧化分解，释放能量供细胞生命活动。因此，细胞呼吸是细胞代谢的基础，是细胞进行各项生命活动的能量来源。有氧呼吸是细胞呼吸的主要方式，是大多数生物获得能量的主要途径。有氧呼吸的过程涉及线粒体的结构、酶的作用、ATP的产生等，其学习过程有助于学生更好地理解线粒体的结构与功能相适应的生命观；有氧呼吸过程中所发生的化学反应，物质变化伴随着能量变化，能量变化驱动着物质变化，使得ATP-ADP 循环不断地快速进行，有助于学生树立物质与能量相关联的生命观。

2 确立学习目标，发展理性思维

高一学生对于呼吸作用分解有机物、释放能量等已有一定了解，但未深入到细胞、分子层面。高中阶段，学生将对细胞呼吸的反应物、生成物，发生反应的各种结构或场所，能量的变化等有进一步的认识，细胞呼吸过程的复杂性使学习具备一定的思维深度。细胞呼吸是微观的，学生通过探究学习理解细胞呼吸的本质，有助于培养理性思维，认识到细胞呼吸是细胞中物质转变和能量转换的枢纽，从而领悟细胞中物质、能量和信息变化的统一性。为此，设计“有氧呼吸”一节的学习目标为：

1）通过对有氧呼吸过程和场所的探究，形成科学探究的思路和方法，提高抽象思维和逻辑思维能力，体会结构与功能相适应的生命观念。

2）通过有氧呼吸过程的模型构建，培养批判性思维，在小组合作中发展乐于探究、善于交流、敢于质疑的学习品质。

3）通过基于生物图的可视化学习，激发思维及解构知识的能力，提升信息加工的学习素养。

4）通过阐释有氧呼吸不同阶段的物质和能量变化，理解有氧呼吸的本质，培养归纳和概括能力，领悟物质变化与能量变化相关联的生命观念。

3 运用生物图信息加工策略，优化概念学习过程

3.1 分析探究实验，通过建立模型，整体架构有氧呼吸全过程 教师提供以下图文信息：

资料1：将酵母菌破碎并进行差速离心处理后，获得细胞质基质和线粒体，分装在4 支试管中加入不同的物质，并向试管中通入有18O 标记的氧气。实验在适宜温度下进行，分组实验及实验现象用表2进行陈述。

表2 探究酵母菌的细胞呼吸实验

资料2：苏教版必修1 教材中有氧呼吸过程示意图（图1）。

图1 有氧呼吸过程示意图［3］

问题设计：

1）资料1 的实验中有几组对照？ 分析对照实验能得到什么结论？

2）根据实验分析葡萄糖氧化分解发生的场所，说出分解的产物。

3）自主学习教材相关内容，从图1提取信息，设计表格梳理有氧呼吸的3 个基本阶段。

4）小组活动：在印有较大线粒体结构示意图（图2）的卡纸（整个卡纸代表细胞）上，描绘有氧呼吸各反应阶段在相应的场所的变化，并用语言表述有氧呼吸的过程。

图2 线粒体结构示意图［3］

思考：1）为什么这些反应会在不同的场所中进行？2）线粒体内膜折叠成嵴有什么生物学意义？3）整个有氧呼吸发生在哪里？

问题1～2 引导学生分析实验，体会科学实验的单一变量原则，通过1 号、2 号试管，3 号、4 号试管，1～3 号试管的3 组对比，由实验现象分析葡萄糖逐步分解过程经历的场所、过程产物和终产物，建立对有氧呼吸的初步认知，体会科学探究的方法。

问题3 引导学生将资料1 推理得出的实验结论与有氧呼吸过程示意图关联，通过自主学习教材内容，设计表格（表3）梳理细胞呼吸的3 个基本阶段。将示意图中的信息提炼至表格中，构建有氧呼吸的全过程，提高归纳概括信息的能力，有助于知识的结构化。

表3 细胞呼吸的3 个阶段

问题4 是一个小组合作活动，对有氧呼吸过程进行模型构建，并在卡纸上呈现（图3），将看图、识图、析图转化为作图，有效地转换信息处理方式，有利于知识的迁移。学生作图、展示、演讲的过程也是暴露问题、解决问题的过程，有助于发展批判性思维。精确的表达是重要的科学素养。在绘图过程中，将复杂的内容形象化、提纲化、条理化，完成理性思维的升华。在绘制过程中要特别注意有氧呼吸的第2 阶段、第3 阶段反应场所，做到精准。学生借助思考题深入理解有氧呼吸的反应需要酶的催化作用，酶具有特异性，线粒体中没有分解葡萄糖的酶，线粒体基质、线粒体内膜上有相关的呼吸酶。线粒体的内膜向内突出形成嵴可增加酶的附着点，增大内膜的表面积。这样的思考有助于学生形成结构功能相适应的观念。这时让学生对有氧呼吸全过程发生场所进行概括，进一步树立细胞是生命体结构和功能的基本单位的观念。

图3 有氧呼吸过程示意图

3.2 精选生物图，通过信息转换，分析有氧呼吸中的物质变化

资料3：已知1 分子丙酮酸在进入线粒体后先氧化脱羧，与辅酶A 结合成为活化的乙酰辅酶A（乙酰CoA），这一过程除释放1 分子CO2外，同时还发生NAD+的还原。用反应式表示如图4。

图4 丙酮酸氧化脱羧反应式

资料4：柠檬酸循环图解（图5）。柠檬酸循环是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，发生在线粒体基质。柠檬酸是该循环中关键的中间代谢产物，是一种三羧酸，所以这一循环过程也称为三羧酸循环。为纪念这一途径的发现者Hans Adolf Krebs（1953年获得诺贝尔生理学或医学奖），该循环也称为Krebs 循环。

图5 柠檬酸循环图解

向学生提供小贴士：NADH（还原型辅酶Ⅰ）和FADH2（还原型辅酶Ⅱ）都是人体内糖类氧化分解必需的物质，是氢原子的载体，参与电子传递和氧化磷酸途径产生ATP。

资料5：各种氨基酸与柠檬酸循环的关系示意图（图6）。

图6 各种氨基酸与柠檬酸循环的关系示意图

问题设计：

1）以柠檬酸为起点简述柠檬酸循环的过程。

2）柠檬酸循环中物质是如何变化的？ 尝试用简图表示碳的变化过程。

3）柠檬酸循环的生理意义是什么？

教师在课前选择性地收集柠檬酸循环（三羧酸循环）的经典示意图，向学生提供既简洁又具有代表性的图示。基于现阶段学生的化学基础，要避免有大量分子式的图解，否则会让学生产生畏难情绪。学生读图直观地发现有氧呼吸的第2 阶段不是教材所描述的简单过程，有众多反应，柠檬酸循环有大量中间产物形成，从而建立对有氧呼吸的全面认知，体会生命的复杂性，形成科学的自然观。

学生阅读资料3，与有氧呼吸第1 阶段建立联系，加之对资料4 中图文信息的提取和分类处理，概述柠檬酸循环中的物质变化过程。据图分析，细胞质基质中葡萄糖分解为丙酮酸并进入线粒体基质后，全过程中丙酮酸的3 个碳在变为乙酰CoA 时脱去1 个，在柠檬酸循环中脱去2 个，这3 个碳原子氧化的结果为生成3 分子CO2，通过此过程葡萄糖被彻底分解。

学生以画简图（图7）的方式总结归纳碳的变化过程：每一个二碳的乙酰CoA 分子和一个四碳的草酰乙酸分子结合，生成六碳的柠檬酸；六碳的柠檬酸继续氧化，逐步脱去2 个碳，生成四碳化合物，最后又生成四碳的草酰乙酸；然后再与乙酰CoA 结合，开始另一次循环。将复杂的文字描述转换成简洁的图示，明了清晰，这样一种信息的转换，有助于零散知识的组织，有利于知识的迁移和概括。

图7 柠檬酸循环中碳的变化过程示意图

资料5 直观地反映各种氨基酸与柠檬酸循环的中间产物之间的关系。教师补充拓展相关知识：各种氨基酸经过转氨，将氨基排出后，降解成乙酰CoA及柠檬酸循环中的各种中间产物，六碳糖、五碳糖可降解为乙酰CoA，各种脂肪酸也分解成乙酰CoA；而此循环的中间产物（例如草酰乙酸、α-酮戊二酸）是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。学生由此概括得出柠檬酸循环是三大营养物质 （糖类、脂类、氨基酸）彻底氧化分解的共同通路，也是糖、脂肪酸和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。

3.3 关联有效信息，通过数据分析，探寻有氧呼吸中的能量变化

资料6：线粒体中的电子传递链（图8）。

图8 线粒体中的电子传递链［4］

资料7：整个有氧呼吸过程，葡萄糖作为反应物被完全分解，1 mol／L 葡萄糖氧化分解共释放2 872 kJ 能量。1 mol／L ATP 的高 能键储存的能量约为30.54 kJ。细胞有氧呼吸释放的能量一部分储存在ATP 中，用于维持生命的各项运动，而另一部分的能量则以热能的形式散失。

问题设计：

1）葡萄糖经过有氧呼吸第1 阶段、第2 阶段被彻底氧化分解，所产生的能量一部分储存至ATP 中，一部分还保留在NAD+和FAD 所接受的高能电子中，即保留在NADH 和FADH2中，这些高能的电子是怎样将能量释放并转移给ATP 的？

2）已知1 个NADH 分子经过电子传递链后，可生成3 个ATP 分子，1 个FADH2分子经过电子传递链后，可生成2 个ATP 分子，请计算有氧呼吸第2 阶段产生的ATP 总数是多少？

3）在细胞呼吸中，葡萄糖释放的能量有多少储存在ATP 中？

有氧呼吸中的能量变化过程非常复杂，需要了解很多延伸概念，作为高中阶段的学习不需要如此透彻，但学生在学习有氧呼吸时，不仅要了解物质变化过程，还要理解能量的变化，从而感悟生命系统的物质与能量观。因此通过选择合适的示意图，引导学生提取有效信息，通过计算理顺能量与ATP 的关系，提升理性思维的能力。

学生通过对资料3、资料4 的读图分析，能理解问题1 的题干描述。从图8中提取到3 条信息：1）线粒体是双层膜结构，电子传递链位于线位体内膜上，推理得出电子传递链就是有氧呼吸的第3 个阶段；2）电子传递链的电子传递体顺序排列在线粒体内膜上，与膜上的蛋白质结合；3）电子传递的最后一站是与氧结合生成水，这一过程产生大量的ATP。将以上2 个图中得到的信息进行整合，不难发现氧是电子传递链中最后的电子受体，保留在NADH 和FADH2中的高能电子，是沿着电子传递链传递到分子氧，在这一过程中，高能电子所释放的能量被储存到ATP 中。

问题2 是一个计算题，但重点不在“算”，而在“计”，需要学生不仅能从资料3 和柠檬酸循环示意图中提取关于能量的有效数字信息，还要联系有氧呼吸的第1 阶段，对葡萄糖的氧化分解过程进行整体思考，并将NADH、FADH2与ATP 进行关联。

由资料3 可知：1 分子丙酮酸与辅酶A 结合成为乙酰CoA 时，释放的化学能储存在1 分子NADH 中。由图5可知：1 分子乙酰CoA 在柠檬酸循环中只生成1 分子ATP，其余释放的化学能储存 在3 分子NADH 及1 分子FADH2中。因此1分子丙酮酸的氧化分解共生成1 分子ATP，4 分子NADH 和1 分子FADH2。由于1 个葡萄糖分子产生2 个丙酮酸，所以共产生2 分子ATP，8 分子NADH 和2 分子FADH2，根据问题2 题干中NADH、FADH2与ATP 的数量关系，经计算可得出有氧呼吸第2 阶段共产生30 个ATP。

此时教师补充相关资料：有氧呼吸第1 阶段称为糖酵解，1 分子葡萄糖分解为2 分子丙酮酸，消耗2 个ATP，产生4 个ATP，净得2 个ATP，产生2 个NADH。由此1 个葡萄糖分子经过有氧呼吸全过程，共生成38 个ATP。

问题3 旨在让学生通过计算切身感受到细胞呼吸的效率之高，从而认同细胞呼吸是大多数生物获得能量的主要途径。根据问题2 的计算结果，38 mol／L ATP 共储存能量38×30.54=1161J，在细胞呼吸中，葡萄糖释放的能量有1161／2872=40%被储存于ATP 的高能磷酸键中。内燃机做功的效率一般只有25%左右，由此得知细胞呼吸的效率极高。

学生对以上关于有氧呼吸能量变化的学习已具备一定的深度，教师应结合任教的学情适当删减。教师必须清晰掌握能量变化的来龙去脉。在教学和高考备考过程中，常会遇到葡萄糖有氧呼吸产生的ATP 总数问题，需要理清以下问题：由于糖酵解产生的NADH 只能在线粒体中通过电子传递将高能电子释放并转移给ATP，而线粒体膜对于NADH 是不能透过的，NADH 的电子需借助其他物质带入线粒体。如果NADH 的电子由3-磷酸甘油带入，即通过磷酸甘油环路，这样，细胞质中产生的1 个NADH 实际上只能形成2 分子ATP，减少的1 分子ATP 用在穿膜运输上了，每运输2 个电子，要消耗1 分子ATP，糖酵解产生2 个NADH，就要消耗2 分子ATP。这时，1 分子葡萄糖经有氧呼吸最后产生36 个ATP。如果通过苹果酸-天冬氨酸环路实现，NADH 中电子的运输则不需要耗能。因此，1 分子葡萄糖经细胞呼吸产生的ATP 总数，可以是36 个，也可以是38 个。

3.4 归纳概括物质和能量变化，构建有氧呼吸的概念

问题设计：

1）尝试写出有氧呼吸3 个阶段的反应方程式及总反应方程式（配平、并标注元素的迁移途径）。提示：资料1 实验中用14C 标记葡萄糖，向试管中通入18O 标记的氧气，作用是什么？

2）概述葡萄糖彻底氧化分解的过程，阐述其中的物质变化和能量变化，总结细胞有氧呼吸的概念。

问题1 引导学生运用化学语言表达生物学过程，书写、配平3 个阶段的反应式，并用不同颜色的连线标注元素的迁移。

第1 阶段：C6H12O6→2C3H4O3+4［H］+能量（少量）。

第2 阶段：2C3H4O3+6H2O→6CO2+20［H］+能量（少量）。

第3 阶段：24［H］+6O2→12H2O+能量（大量）。

由此归纳得出总反应方程式（图9）：

图9 有氧呼吸总反应方程式

学生关联资料1 的实验，根据同位素标记法的原理，从化学的角度分析评价反应式，通过分析反应物中C、H、O 元素的迁移途径，体会有氧呼吸过程中物质的变化。

最后，学生概述葡萄糖彻底氧化分解的全过程，由局部再回到整体。对有氧呼吸过程的理解得到升华，最终构建有氧呼吸的概念。储存在葡萄糖里稳定的化学能，通过物质的分解释放，一部分转变成储存在ATP 中活跃的化学能，ATP 生成后，穿过线粒体膜而逸出，供细胞之用；另一部分以热能的形式散失，恒温动物利用热能保持体温。细胞呼吸中有大量的化学反应过程，几乎每个步骤都涉及物质的相互转化，进而储存或释放能量，高效保障细胞各项生命活动的能量供应。

4 结语

有氧呼吸是细胞内最复杂的生物化学反应之一，教学时不能仅停留在对有氧呼吸过程的记忆性认知，而是要以物质变化和能量变化为线索，引导学生通过探究活动，抓住有氧呼吸的本质。教师通过收集、筛选并向学生提供丰富的图例，充分利用有氧呼吸反应过程的复杂性，设计有思维含量的问题，引导学生对图文信息进行有效加工，通过对比、分析、迁移、归纳概括、模型构建等，深刻理解有氧呼吸的本质，提升理性思维的品质，渗透核心素养生命观念的结构与功能观、物质与能量观。