缅甸白垩纪中期细腰亚目昆虫化石*

谢 坤 冯秦博 董 彪 郭雄飞 虎占森 李龙凤

（甘肃农业大学生命科学技术学院 甘肃兰州730070）

缅甸琥珀产于距今约1 亿年的白垩纪中期，主要产地位于缅甸北部克钦邦胡康河谷。2012年，研究者对包裹缅甸琥珀的火山碎屑进行了U-Pb锆石测年分析，表明在98.8 百万年前胡康河谷附近发生了火山喷发事件，为缅甸琥珀的相对稳定年龄提供了直接证据，即白垩纪中期［1］。缅甸琥珀产量高，颜色多样，硬度相对较高，最重要的是其中保存的昆虫化石类群也非常丰富，至2019年5月仅膜翅目的统计数据就涵盖47 个科［2］，本文详细论述了其中的冠蜂科（Stephanidae）、缅甸冠蜂科（Myanmarommatidae）、姬蜂科（Ichneumonidae）、长腹细蜂科（Pelecinidae）、旗腹蜂科（Evaniidae）和举腹蜂科（Aulacidae）。

1 冠蜂科

冠蜂科的形态特征明显区别于其他的细腰亚目类群，该类昆虫体形修长，头球形，顶点具有明显的凸起（一般5 个），前胸背板高度特化，有时形成长颈；后足腿节或多或少的肿胀且具齿，常为2～3 个大齿，其后有一些小齿；脉序相对简单，2r-m、3r-m、2m-cu 缺失。冠蜂科的第1 件化石于1906年由Cockerell 采自晚始新世美国科罗拉多河一带。此后Bruce、Engel 和Grimaldi 等于1933年和2004年又相继报道了产自中始新世波罗的海Electrostephanus和晚白垩世新泽西Archaeostephanus的2 个琥珀属。尽管冠蜂科是细腰亚目较古老的类群，迄今化石记录却极为罕见。李氏长颈冠蜂（Lagenstephanus liiLi）是2017年由我国学者报道的目前世界上第2 件冠蜂的缅甸琥珀（图1）。新物种的发现，不仅补充了缅甸琥珀中冠蜂类的分类特征，而且第一腹节的背板和腹板融合，后足胫节明显呈柄状，表明其具有冠蜂类的祖征和衍征，证明早在晚白垩世早期冠蜂科就出现了亚科级的分化［3］。

图1 李氏长颈冠蜂化石照片［3］

2 缅甸冠蜂科

缅甸冠蜂科是2018年研究者根据缅甸新发现的琥珀化石标本发表的灭绝科，迄今仅包含1 属4种。其中珍妮缅甸冠蜂（Myanmarina jeannineaeLi）是目前唯一具有雌、雄标本的物种（图2）。雌性标本的发现更好地体现了该类群在虫体大小、翅长和触角节数等多个方面存在性二型现象。此外，根据雌性标本修长而纤细的产卵器结构，以及与魔蜂科、冠蜂科极近的系统发育关系，初步推测该类群可能主要寄生于蛀木昆虫的幼虫中［4-5］。

3 姬蜂科

姬蜂一般体态修长，触角长丝状，鞭节多分节。姬蜂的现生类群为世界性分布，种类繁多，形态变化甚大，主要寄生于鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目、脉翅目和毛翅目等全变态昆虫的幼虫和蛹中。至2018年，中生代姬蜂化石的记录共23 属55 种。新姬蜂亚科（Novichneumoninae）是2018年根据首次发现于缅甸的姬蜂化石标本定名描述的新类群（图3），该类群的报道首次阐释了中生代姬蜂的身影也曾出现在热带区域［6］。

4 长腹细蜂科

长腹细蜂是一类体型修长的孑遗类群，其腹部形态非常独特，雌性腹部各节非常纤细，而雄性较为粗壮。现生长腹细蜂具地理性产雌的特性，即在温暖地区进行孤雌生殖而在热带地区进行两性生殖［7］。迄今长腹细蜂仅包括一个现生属Pelecinus和17 个化石属［8］，直至2013年才首次发现于缅甸琥珀［9］；至2016年多个物种被相继定名，代表性的有直腹短脉长腹细蜂（Brachypelecinus euthyntus）（图4）［10］。

5 旗腹蜂科

旗腹蜂科昆虫因腹部的基部具稍弯曲的圆柱形柄，且柄后腹短小，明显侧扁，近圆形或三角形，状似小旗而得名。现生旗腹蜂世界性分布，多发现于热带及澳洲地区。截止2018年，旗腹蜂的化石类群报道了17 属35 种［11］，而近几年缅甸琥珀的旗腹蜂才陆续被报道，例如细柄白垩旗腹蜂（Cretevania tenuisLi）（2018）第1 腹节管状，形成一段较长的腹柄（图5）［12］。旗腹蜂科的化石记录最早出现于白垩纪早期，且大部分化石类群都集中于白垩纪，推测该时期可能是旗腹蜂辐射的关键时期。除蒙古、中国、南非发现的3 个旗腹蜂印痕化石属外，其他都是琥珀化石属，而琥珀是由植物树脂化石化形成的，推测该类群可能生活于植被繁茂的森林群落中［13］。

6 举腹蜂科

举腹蜂科是一个较小的类群，现生的举腹蜂世界性分布，在我国南、北方均有发现，主要寄生于天牛和树蜂的幼虫中。举腹蜂科的化石记录极为稀少，迄今报道不足10 种。2015年首次报道了产于白垩纪缅甸琥珀的举腹蜂化石种赵氏优举腹蜂（Habraulacus zhaoiLi）（图6）［13］，展现了白垩纪举腹蜂的一些新特征：头较大，触角鞭小节30 节或更多，而现生类群的雌性触角鞭小节14 节，雄性仅13 节；前后翅脉完整，前翅1m-cu 翅室的长度是2cu-a 翅室的2 倍 （其他各属2 翅室长度几乎相等）；腹部稍长于头胸，第1 腹节长而窄，背部稍弯，着生于并胸腹节较高处。

综上，目前缅甸琥珀中细腰亚目的研究已经取得了一定的进展，昆虫学家在经典分类思想的指导下，不断鉴定描述新的琥珀化石种，为读者展现了时空客栈里鲜为人知的昆虫身影。而由于化石资源的不可再生性，每一件标本都是独一无二的，科学研究在展现其价值的同时也是对标本的一种保护。因此科研者应尽可能地爱护各类化石标本，并给予现生类群更多的关注。

图2 珍妮缅甸冠蜂雄性化石照片（A）和雌性化石照片（B）［5］

图3 新姬蜂亚科化石照片［6］

图4 直腹短脉长腹细蜂化石照片［10］

图5 细柄白垩旗腹蜂化石照片［12］

图6 赵氏优举腹蜂化石照片［13］