湖南德夯风景名胜区植物多样性研究与展望*

向晓媚，谭 璐，刘 冰，陈功锡,2

(1. 吉首大学植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室, 湖南 吉首 416000；2. 吉首大学药学院, 湖南 吉首 416000)

生物多样性是人类生存和发展的重要基础，与人类生活和社会经济发展息息相关.而在众多的生物当中，植物是生态系统第一生产力，植物多样性是生物多样性的基础和核心[1].因此，植物多样性的研究已逐渐成为各国政府以及研究人员共同关注的焦点.自20世纪90年代以来国内外研究者从植物多样性研究层次(遗传、物种、生态系统等层面)、植物多样性评价以及物种保护等方面开展了大量研究，取得了一系列研究成果[2].

地质公园是集特殊地质意义、稀有自然属性和美学观赏价值为一体的地质遗迹，以具有一定规模和分布范围的地质遗迹景观为主体，融合了自然景观与人文景观组成的一个特殊自然区域[3]，具有重要的研究价值.尤其对于一些具有特殊生境(如石灰岩、荒漠和峡谷溶洞等生境)的地质公园，可能孕育着若干未曾发现的新物种或新型适应机制[4].比如，Mou等[5]发现的湘西过路黄(Lysimachiaxiangxiensis)目前仅在石灰岩生境中有分布；Tang等[6]研究发现，仅分布于我国干热河谷金沙江下游的白魔芋(Amorphophallusalbus)在缺水、温度较高的河谷生境下，植物体内会发生一定程度的变异[6].

德夯风景名胜区是2020年新批准的湘西世界地质公园的重要组成部分，在地势上位于我国第二阶梯至第三阶梯过渡地带，是地质公园、森林公园、湿地公园“三园”结合部，境内溪流纵横，形成特殊的河谷生境.通常，由于受山体陡壁或悬崖的隔离，河谷生境犹似“岛屿”状态，其结构、功能和特征等与周边生境明显相异，在此生境下极易孕育特殊的生物种类，目前已在德夯发现的特有种有吉首蒲儿根(Sinoseneciojishouensis)[7]、吉首紫菀(Asterjishouensis)[8]、吉首鳞毛蕨(Dryopterisjishouensis)[9]等.本课题组前期对德夯已进行部分调查，初步弄清了该区的物种组成，然而由于历史条件的限制，部分特殊生境尚未涉及到，河谷生境下植物多样性的维持机制、植物资源的现存状况等尚不清楚，急需对未来工作进行系统思考.本文在综述德夯风景名胜区植物多样性研究现状的基础上，对德夯风景名胜区植物多样性调查与评价、特殊生境下植物的适应机制以及植物多样性管理与可持续利用等方面进行展望，以期为德夯风景名胜区植物多样性进一步深入研究和实施科学管理提供参考.

1 影响德夯植物多样性的自然条件

德夯风景名胜区位于湘、渝、贵三省交界区域，地理坐标109°30′5.25″～109°39′39.18″E，28°15′55.31″～28°24′12.18″N，总面积108.47 km2.因其得天独厚的地理位置、生境以及气候等自然条件，构成了德夯植物多样性的前提和基础.

1.1 特殊的地理位置

德夯地理位置的特殊性在于“过渡性”和“结合性”.“过渡性”一方面体现在纬度上，德夯处于我国具有重要植物地理意义的秦岭和南岭之间，即武陵山区的核心部位；另一方面体现在地形上，德夯处于我国第二阶梯至第三阶梯的过渡地带，又为云贵高原—江南丘陵的过渡地带.“结合性”体现在德夯为全国罕见的地质公园(德夯地质公园)、森林公园(矮寨森林公园)和湿地公园(峒河湿地公园)“三园”结合部，具有地质公园、森林公园和湿地公园的综合特征.

图1 德夯风景名胜区的地理位置

1.2 复杂的地形生境

德夯地形和生境复杂.总体地势西北高、东南低，境内多陡坡峭壁，最高海拔在莲台山(966 m)，最低海拔在峒河下游(189 m)，海拔高度差777 m，玉泉溪、夯峡溪、恰比河等多条溪流穿梭其间.生境分化程度较大，大致上形成了以莲台山、盘古峰、姊妹峰、驷马峰为代表的山峰台地生境、以玻璃栈道为代表的悬崖生境以及以夯峡溪、流纱溪、玉泉溪为代表的河谷生境.其中河谷生境尤为复杂，为多种小生境的有机组合[10].而生境分化在物种多样性的形成与维持中起着重要作用，由于各生境下的小气候复杂多样，这在一定程度上也决定了该区植物的丰富程度和复杂程度.

1.3 适宜的气候条件

按照《中国的亚热带》表述[11]，我国的亚热带气候范围大致位于南岭以北和秦岭淮河以南，雷州半岛以北的22°～34°N之间，年均气温13～20 ℃，年均降水800～1 400 mm.德夯属典型的中亚热带季风湿润气候，年均气温16～17 ℃，最高气温达40 ℃，最低气温为-7 ℃，无霜期215～286 d.山地峡谷地形致使日照相对偏少，全年日照1 400 h左右；而年降雨量达1 200～1 600 mm，雨水充沛.复杂的地形地貌也导致小气候极其多样化，为该地区植物多样性的形成和维持提供了基础条件，出现了吉首蒲儿根、吉首鳞毛蕨、德夯栎(Quercusdehangensis)等分布地域极度狭窄、种群和个体数量极少，濒临灭绝的极度狭域物种(Extremely narrow range species).

2 历史与现状

2.1 植物多样性调查与区系研究

德夯风景名胜区植物多样性调查起步于20世纪80年代，属于以传统经典分类学为手段的区域植物资源本底调查.其中尤以1989—1994年期间的植物资源调查研究为代表，这期间对德夯进行了初步而系统的植物种类调查、植物区系性质分析及德夯植物区系与其他植物区系间的比较研究.

(1)在植物多样性基础调查方面，谷忠村等人在湖南省教委科研项目“德夯风景区维管束种质资源调查”的支持下，于1989—1994年期间多次前往实地调查，通过在野外大量采集标本，鉴定统计出该区共有维管束植物155科、565属、1 311种，其中蕨类植物共有28科、51属、118种[12-13].有湖南省新记录物种74种，包括蕨类植物18种，被子植物56种[14-17]，采集了吉首鳞毛蕨、吉首紫菀、德夯栎、吉首蒲儿根的原始植物标本，为后期这些物种的研究提供了基本线索.此后，本课题组借助承担国家科技基础平台建设项目子课题“华中武陵山区重要野生植物种质资源采集、整理与信息化”(2006—2010)、国家科技基础性工作专项子课题“武陵山地区非粮柴油能源植物调查、收集与保存”(2008—2012)的机会，采集了大量植物标本，但目前仍缺乏植物多样性研究的系统报道.

(2)在植物区系组成和性质方面，研究表明构成德夯植物区系优势科有樟科、山茶科、壳斗科等，植被中的优势种和建群种有马尾松(Pinusmassoniana)、甜槠(Castanopsiseyrei)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)等，这一定程度上说明了德夯植物区系具有亚热带性质[12].在地理成分上，根据吴征镒对种子植物属分布区类型方案，德夯种子植物属的地理成分可划分为14种分布类型，其中以泛热带分布、热带亚洲分布、东亚—北美分布和东亚分布最多，热带性质、温带性质均不明显，这进一步揭示了该区具有亚热带植物区系性质[12,18].但对于一个特定区域的植物区系，仅研究其科属的地理成分还远远不够，必须分析到种才能确定该区系的性质，但目前这部分工作尚未见报道.对德夯蕨类植物研究表明，该区蕨类植物属的地理成分以热带成分为主，而种的地理成分以亚热带成分为主，其优势类群代表为鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科、卷柏属(Selaginella)、铁角蕨属(Asplenium)、凤尾蕨属(Pteris)等[13].总而言之，从过去对德夯种子植物以及蕨类植物的研究可以看出，德夯植物区系确为亚热带植物区系.但为了充分证明这一理论，还需开展对种子植物种级层面区系地理成分的研究.

(3)任何植物区系都不是孤立存在的，对某植物区系的认识必须建立在该植物区系单位与其他植物区系单位的比较分析之上.研究表明，德夯与8个代表性地区种子植物区系均存在不同程度的联系，其与梵净山、佼母溪和壶瓶山的关系最为密切，这4个地区均拥有一些华中特有属，如杜仲属(Eucommia)、异野芝麻属(Heterolamium)以及鞘柄木属(Torricellia)等.除此之外，一些武陵山区特有种在这4个地区也均有分布，如巴山松(Pinustabuliformisvar.henryi)、柔毛半蒴苣苔(Hemiboeamollifolia)以及五柱绞股蓝(Gynostemmapentagynum)等，因此可初步推断这4个地区共属华中地区武陵山—巫山亚区这一整体，而德夯刚好处于这一亚区整体的南缘且与雷公山—雪年山亚区相街接处[19].在蕨类植物区系方面，德夯蕨类植物区系与天平山、佼母溪关系最密切，与庐山、黄山、大瑶山关系较密切，与神农架、鼎湖山较疏远[13].通过上述区系组成和地理成分的比较，可以看出德夯与我国亚热带区域内众多区系间存在着程度不同的广泛区系联系，体现了这一区域内植物区系起源的高度一致性.由于德夯风景名胜区身份特殊，既是地质公园、森林公园和湿地公园，又具有河谷特殊生境，显然还应与更多代表性区域尤其是具有相似特殊生境的地区进行区系比较，才能凸显其区系性质的地位和作用，如将德夯植物区系与具有河谷生境的猛洞河以及乌龙山国家地质公园进行比较，然而目前仍无相关报道，因此还需进一步研究.

2.2 河谷生境与植物之间的关系

河谷生境一般特指河谷中上游深度大于宽度的谷坡陡峻地段，多呈“V”或“U”形，为特殊生境的一类.由于受到山峰、河流或峡谷的阻隔，河谷生境中的植物个体之间不能交换遗传信息，经过长期的演化和分化易形成新的物种.同时河谷生境下的植物区系、群落、物种与环境之间也会形成特殊的适应性关系，环境影响着植物的生长发育，植物又会根据自身的需要来适应甚至改变环境.

2.2.1 河谷生境下的植物区系成分 为探讨河谷生境下植物区系的适应性规律，徐亮等人根据河谷梯度(此处为河谷张开角度)大小、谷底的宽度和径流量，将猛洞河、德夯和小溪的河谷生境划分为“U”型、“V”型和“ ︺ ”型，并对三者植物区系进行比较，发现不同河谷梯度下的植物多样性组成、地理成分、特殊种系的保存与分化均存在一定的差异[20].此后，徐亮等人又以猛洞河与德夯河谷生境为研究对象，将其划分为9个不同的小生境，并对不同小生境下植物多样性以及区系性质等进行探讨，发现不同小生境的植物多样性差异较大，其中以石土坡的物种多样性水平最高；生境异质性在一定程度上影响植物区系成分的变化，各小生境中植物科、属的分布型均以热带分布型为主，但温带分布型属的数量较科略有增加[21].可见，河谷可通过特殊的地质地貌来影响当地的小气候，从而引起植物区系地理成分的分化与分异.一般情况下，随着河谷张开角度的增加，植物区系中热带成分所占比例逐步减少，而温带成分增加，同时广布物种增多，特有种减少，这与河谷生境下的物种常年受水雾笼罩有直接关系.反之在河谷生境中，河谷梯度张开角度越小，可能蕴藏的特有物种越丰富，物种适应机制越特殊，这对于河谷特殊生境生物多样性研究具有更重要的研究价值.

2.2.2 河谷生境下的植物群落 植物群落的结构特征，取决于群落所在地环境条件以及组成群落的物种生物学和生态学特性，是群落与环境、群落中各成员间相互关系的综合反应.通过对德夯5种典型植物群落(常绿阔叶林顶级群落、常绿落叶阔叶混交林、次生竹林、杉木林和弃耕地)样方调查研究，发现不同植物群落物种的组成、结构和多样性均存在较大差异.各植物群落中，科层次上热带分布科数量较多，属层次上温带分布属更多[22].林永慧等研究德夯特有植物吉首紫菀群落时发现吉首紫菀群落中江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)和莎草(Cyperusrotundus)分布非常密集，该群落平均密度较高、平均高度较高、组成成分简单，植物物种比较贫乏[23].显然，研究植物生境群落特征，尤其是特有种的生境群落特征对于了解其生境特异性具有重要的意义，但就单一的吉首紫菀群落还不足以说明德夯生境特异性规律，因此后期需要对其他特有种如吉首鳞毛蕨、吉首蒲儿根等群落特征进行研究，并将不同特有种群落特征进行比较，才能深入揭示其规律性特征.

2.2.3 河谷生境下的物种特殊性 生境对植物多样性最直接的作用对象是在物种层面上.由于受到环境作用，物种在生长型、器官形态、生活史、生态适应类群及适应性分区等方面形成了与环境相适应的特征以及特定的适应分布结构[21,24-25].据统计，德夯风景名胜区河谷生境中共有维管束植物1 162种，隶属于148科566属，优势科有菊科、唇形科、禾本科以及蝶形花科等，优势属有薹草属(Carex)、蒿属(Artemisia)、栎属(Quercus)以及冬青属(Ilex)等.而仅分布于德夯河谷生境的专性植物有160种，隶属于71科121属，优势科如荨麻科、茜草科以及大戟科等，优势属如凤仙花属(Impatiens)、楼梯草属(Elatostema)以及冷水花属(Pilea)等[21].从广布物种来看，徐亮等发现生长在河谷生境下的接骨草(Sambucusjavanica)植株较之河谷外具有叶尖明显，托叶呈叶片状等特殊变异形态，推测可能是由于河谷内水热条件充沛，较长的叶尖和较大的叶表面积均有利于排出多余的水分[26].笔者进一步推测其他广布物种也可能有类似的适应方式，即通过改变植物的性状来适应复杂的环境，因此还需加强对河谷内外生境下均有分布的其他广布种适应性特征研究.从河谷专性物种(Valley obligate species)来看，李连春、徐亮及周强等人发现属于极危级别的吉首蒲儿根[27]在潮湿阴暗环境下植株生长更好，而在干旱环境中其生长受到影响，严重时甚至死亡[28-30]，这也解释了其狭域分布致濒的原因.邓涛、张洁等人发现吉首蒲儿根的种子无冠毛，以兼行有性繁殖和营养繁殖的繁殖特征来适应特殊河谷生境[31-32].对河谷生境下物种的特殊性适应研究，可为了解植物对河谷特殊生境生理生态适应机制提供一定的理论基础，但前期工作只在植物性状方面进行了研究，关于物种的适应机制方面的深入研究还有待展开.

2.3 植物资源及应用

植物是可再生资源，可无穷无尽地给人类提供“绿色物品”“绿色能源”和“绿色环境”.通常认为，植物资源是经过人类活动或生产实践筛选出来的，可为人类提供各种原料，并在国民经济中占有一定地位，即一切有用植物的总和.德夯植物多样性丰富，资源植物也必然丰富，并有一定的蕴藏量.目前关于德夯植物资源的调查研究仅在药用植物、淀粉植物、油脂植物的植物资源种类构成方面有初步报道，共计有药用植物893种[33]、野生淀粉植物79种和野生油脂植物(含油量在10%以上)247种[34]，而其他植物资源分布情况、分布规律以及当地植物资源的使用现状尚不清楚，因此需进一步展开研究，为资源植物的合理开发和可持续利用提供科学依据.

3 问题与展望

关于德夯风景名胜区植物多样性的研究，虽已积累一定基础，但由于历史条件限制，调查中大量特殊生境尚未被涉足到，导致很多特殊类群尚未被发现.此外，前期的种子植物区系研究仅在属层面上进行区系地理成分分析，尚未深入到种的层面，也没有涉及到不同生境区系成分的差异性，而恰恰这方面才能更加体现出德夯植物多样性的特色.作为典型的河谷生境，前期对于河谷生态的研究仅从现象层面进行了探讨，尚未深入到物种适应机制等方面，因此未来还有大量工作需要开展.同时，近年来随着德夯旅游业发展，德夯植物生存压力日趋增大，许多物种未得到相应的保护已濒临灭绝，因此，亟待查清这些植物并采取相应措施对其进行保护.

3.1 植物多样性调查与评价

(1)加强植物区系基础调查研究.植物资源本底调查是研究植物多样性的基础，近年来关于区域植物调查的研究层出不穷，但就某些偏远地区植物调查研究力度还远远不够.德夯风景名胜区地处湘西，前期调查由于交通不便，大规模采集仅在部分地区开展，还有许多特殊生境尚未涉及到，而特殊生境是植物多样性研究的重点地区.近年来玻璃栈道的通行、矮寨大桥的开辟使特殊生境的调查采集成为可能，因此需要对德夯进行一次全面而系统的调查，确保典型地带不留调查空白.在获得物种组成信息的基础上，从科、属、种层面以及不同生境分析其植物多样性组成、地理成分等，并将其和同类性质的区域如猛洞河植物区系以及乌龙山国家地质公园进行植物区系比较研究，从而深入揭示该德夯植物区系特征和性质以及其在武陵山区乃至华中地区的地位和作用.

(2)加强珍稀特有重点类群的研究.德夯是著名风景旅游区，旅游业的发展势必会影响该区的生物多样性，因此如何协调好保护和开发利用之间的关系，并提出可持续发展策略是植物研究者亟需解决的问题.对物种濒危状况进行评估是制定保护决策和立法的重要依据[35]，具有促进监测和研究、指导资源利用和保护、增强公众对生物多样性保护意识的重要意义[36]，还可用于环境影响评价[37].在弄清楚德夯植物多样性组成情况的基础上，需要针对一些重点类群进行专门研究，特别是德夯特有种和珍稀濒危种的研究，如德夯特有种吉首蒲儿根、吉首鳞毛蕨、德夯栎等，珍稀濒危种如野生蕙兰(Cymbidiumfaberi)、篦子三尖杉(Cephalotaxusoliveri)、任豆(Zeniainsignis)等，了解其现分布范围、现存株数及繁殖情况等，建立评价体系，确定优先保护级别，对于一些生境受到严重破坏的珍稀物种，必要时还需要进行迁地保护或人工繁育，保留其种质资源.在条件允许的情况下，可建立无人机遥感监测系统跟踪其种群动态变化，便于及时对其进行保护监管[38].

(3)开展植物资源调查分析及评价研究.植物资源是一个地区自然财富的重要体现，未来的重点不仅仅需要补充药用、淀粉、油脂植物资源的种类构成，还需在其他类资源如食用、观赏、染料以及有毒植物等进行调查研究，确定各类资源的种类、分布状况，分析其分布规律，为植物资源的开发利用积累原始资料.由于植物具有区域性，不同地区的植物，其有效成分在数量上或质量上也会有一定的差异，因此对于有效资源的确定，还需结合民族植物学原理，参考德夯当地人长期的实践经验来进行，如德夯居民经常使用的某一类药材药效最好，那这类药材就可以作为药用资源加以保护或开发利用.

3.2 河谷特殊生境植物多样性的形成与维持机制

环境对植物的影响是多方面的，不同植物对环境的适应也各有特点.德夯峡谷生境是由一系列特殊小生境组合的，该生境下的植物在生长习性、形态及繁育等方面均表现出与环境相适应的特征，如特产于武陵山区的柔毛半蒴苣苔在河谷内十分常见，其喜生于阴湿环境和滴水岩石上，但植物体全株密被白色柔毛，这是柔毛半蒴苣苔为适应河谷特殊生境，经过长期的演化形成的新适应机制.这些适应性特征和分布规律是否具有普遍性，河谷特殊生境下植物的演变和适应规律是怎样的等等，还需从分子、细胞、个体、种群层次以及形态解剖、生理生态、繁育系统等方面进行深入探讨.此外，还需加强对德夯河谷生境异质性的监测，主要包括降水量、昼夜温差、日照等，寻找影响该区物种多样性分布格局关键因子，以此为深入了解河谷特殊生境植物与环境的适应特性积累科学依据，也为河谷植物生态学(canyon plant ecology)的建立奠定基础.

3.3 植物多样性管理与可持续利用

随着旅游业的发展，必然会增加对德夯自然环境的干扰强度，导致景观破碎化，造成一些植物种群数量减少甚至消失.因此，应加强对德夯植物原生境的保护，尤其是对一些具有重要观赏价值的景观植物，需维持合理的景观格局布置，如玻璃栈道上的岩栎，与悬崖栈道自成一景，应予以保护，而不是为了游览需要，任意砍伐破坏.景内自然环境与资源开发需统一规划、统一管理、有序开发，因此需增加高技术人才的补充.只有在科学管理好植物多样性的前提下，才能实现植物资源的可持续利用.为提高游客以及当地人们的科学文化素养，可根据园区的实际情况，开展科普旅游活动，例如设计富有科学趣味又具有教育意义的地质公园导游手册，将各游览路线可观察到的具有观赏、重要经济用途等价值的植物，以通俗易懂的方式予以介绍，使游客在欣赏植物的同时轻松学到知识，并提醒游客对重要植物加以保护，从而达到科普教育的目的.这对德夯风景名胜区生态环境和经济文化的发展必将起到明显的促进作用.