60Co-γ射线辐射对中国水仙的诱变效应

胡瑶　周毅吉　张跃龙　李宏告　张勇　雷星宇　李丽辉

摘要：【目的】明確60Co-γ射线辐射诱变对中国水仙植株形态和生理特性的影响，为选育优良新品种及丰富中国水仙品种资源提供理论依据。【方法】以中国水仙金盏银台的鳞茎为试材，采用不同辐射剂量[0（CK）、10、30、50、80和150 Gy]的60Co-γ射线进行辐射处理30 min，室内遮光储藏约3个月后进行水培，分析不同辐射剂量对中国水仙植株形态指标及生理指标的影响。【结果】中国水仙金盏银台的株高、根长、花茎高度和花径均随60Co-γ射线辐射剂量的增加呈下降趋势，且显著低于CK处理（P<0.05，下同）;始花期推迟12～22 d。其中，10 Gy辐射处理的株型紧凑，开花数量较多，且出现副花冠呈齿轮状变异，整体观赏效果较好;150 Gy辐射处理的植株叶片和根茎很短，但不开花。随着60Co-γ射线辐射剂量的增加，中国水仙金盏银台叶片的可溶性糖含量及超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性均呈先升高后降低的变化趋势，丙二醛（MDA）含量逐渐增加，可溶性蛋白含量呈逐渐下降趋势。其中，10～80 Gy的60Co-γ射线辐射能增强中国水仙金盏银台植株防御能力，但随着辐射剂量增大，其防御能力降低，受损严重。【结论】60Co-γ射线辐射中国水仙金盏银台鳞茎可导致植株形态发生变化，尤其在10 Gy的辐射剂量下其株高矮化，株型紧凑，不倒伏，开花数量较多，副花冠呈齿轮状变异，观赏价值得到提高，即该辐射剂量为60Co-γ射线辐射中国水仙金盏银台的最适剂量。

关键词： 中国水仙;60Co-γ射线;辐射剂量;诱变效应

中图分类号： S682.21                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）01-0042-06

Abstract：【Objective】To investigate the effects of of 60Co-γ ray radiation mutagenesis on plant shape and physiological characteristics of Narcissus tazetta L. var. chinensis and provide reference for new variety breeding and enriching varie-ties of N. tazetta L. var. chinensis. 【Method】N. tazetta L. var. chinensis Jinzhanyintai were used as test materials which were treated at 0（CK）， 10， 30， 50， 80 and 150 Gy radiation doses by 60Co-γ ray，the seedlings were in shading storage indoor for 3 months then cultured in water. The effects of different radiation doses on plant shape and physiological characteristics were analyzed. 【Result】The results showed that the plant height， root length， flower stem height， and flower diameter of Jinzhanyintai showed a downward trend with the increasing of the 60Co-γ ray radiation dose， and were significantly lower compared to CK（P<0.05， the same below）; and the flowering period was delayed by 12-22 d. The N. tazetta L. var. chinensis irradiated by 10 Gy showed a good overall ornamental values， including dwarf and compact plant， large number of flowering， and cogwheel flower side lobe.When the radiation dose reached 150 Gy， the N. tazetta var. chinensis had short leaves and did not bloom. Soluble sugar content， superoxide dismutase activity（SOD） and catalase（CAT） activity all showed a trend of first increasing and then decreasing with the increase of irradiation dose，  malonaldehyde（MDA） content increased， content of soluble protein showed a decreasing trend. Among them， 10～80 Gy of  60Co-γ ray radiation could enhance the defense ability of Jinzhanyintai， but with the increase of radiation dose， its defense ability decreased and the damage was severe. 【Conclusion】The plant morphology of Jinzhanyintai bulb can be changed by 60Co-γ ray irradiation， especially low-dose radiation（10 Gy）treatment can result in the increasing ornamental values of plants， which includes dwarf and compact plant， lodging resistance， more flowers and cogwheel flower side lobe. So the optimal dose of radiation is 10 Gy for Jinzhanyintai.

Key words： Narcissus tazetta L. var. chinensis; 60Co-γ ray; radiation dose; mutagenesis effect

Foundation item： Hunan Agricultural Science and Technology Innovation Foundation（2018QN38）

0 引言

【研究意义】中国水仙（Narcissus tazetta L. var. chinensis）为石蒜科（Amaryllidaceae J. St.-Hil.）多年生草本植物，叶色清新，花朵玲珑，冬春开放，是我国传统十大名花之一，深受广大消费者青睐。中国水仙品种较少，目前栽培的主要品种是金盏银台，其花单瓣，花被六裂，呈盘状、白色，副花冠黄色、浅杯状，清香浓郁（窦雅君等，2014），但因叶片徒长而易倒伏，严重影响其观赏价值。辐射育种是选育新品种的重要手段之一，而60Co-γ射线是常用的辐射诱变源，一定剂量的60Co-γ射线辐射刺激对植物具有促进作用，通过刺激植物体内激素合成，增强细胞的抗氧化能力，进而促进其生长及抗病力（黄如葵等，2015;赵艺璇等，2018）;或提高植物基因突变频率，诱发基因突变或染色体结构变异（王晶等，2006;孙叶等，2016;杨秀莲等，2018），而提高花卉或观赏植物的观赏价值。因此，研究60Co-γ射线辐射对中国水仙的诱变效应，对选育中国水仙优良品种具有重要意义。【前人研究进展】目前，辐射诱变技术在新品种培育及品种性状改良等领域已得到广泛应用（杨晓红和张克中，2001;王丹等，2004;张亚惠等，2018）。王晶等（2006）研究表明，适宜剂量的60Co-γ辐射有利于菊花的花色发生突变。朱校奇等（2012）研究认为，2 Gy的60Co-γ辐射是诱变卷丹百合的适宜剂量，并选育出1株优良卷丹百合变异株。孙叶等（2016）研究发现辐射剂量为5 Gy时春兰新芽的叶艺变异率达70.95%，获得的突变体出现斑缟艺、片缟艺、中斑艺、粉斑艺等高级艺，且生长性状稳定。刘攀等（2018）研究证实，60Co-γ辐射可作为提高马银花和映山红种子萌发期耐盐碱性的一种手段，其适宜的辐射剂量为100～150 Gy。张亚惠等（2018）以红颊草莓为试验材料，进行辐射诱变并结合组织培养复合育种技术探索，发现通过60Co-γ射线辐射获得的诱变系2010-30可作为草莓育种的新种质资源。赵艺璇等（2018）研究发现，辐射剂量为20～60 Gy时红秋葵和黄秋葵的细胞修复能力有所增强。林兵等（2019）研究显示，60Co-γ辐射诱变可作为荷兰鸢尾新品种培育的有效途径。陆中华等（2019）开展西红花种球诱变效应研究时发现，在西红花育种过程中可利用60Co-γ射线于开花前辐射诱变，通过控制主芽数量的方法进行种质创制。【本研究切入点】尽管辐射诱变技术目前已在多种花卉的品种选育上得到应用，但利用60Co-γ射线辐射处理中国水仙种球的研究至今鲜见报道。【拟解决的关键问题】以中国水仙品种金盏银台为材料，通过60Co-γ射線辐射其鳞茎，探讨辐射诱变对中国水仙植株形态和生理特性的影响，为选育优良新品种及丰富中国水仙品种资源提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

中国水仙品种金盏银台的鳞茎于2018年10月购自福建漳州，其鳞茎大小（40桩）基本一致，完好且无病害。去掉鳞茎干枯鳞片及泥土，室内储存备用。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 2018年10月，在湖南省农业科学院核农学与航天育种研究所辐射中心对中国水仙金盏银台的鳞茎进行60Co-γ射线辐射，辐射剂量分别设为0（CK）、10、30、50、80和150 Gy，辐照时间30 min，每个剂量处理10个种球，3次重复。辐射处理后室内遮光平摊储藏，于2019年1月23日进行水培，每周换一次水。

1. 2. 2 形态指标测定 2019年3月，从各处理中随机选取9株植株，采用游标卡尺测定其株高、根长、花茎高度和花径，观察记录变异情况，分析60Co-γ射线辐射剂量对植株形态的影响。

1. 2. 3 生理指标测定 参考《植物生理生化实验原理和技术》（王学奎，2015），在盛花期取主鳞茎上的完好叶片测定可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）的含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）的活性，分析60Co-γ射线辐射剂量对植株生理特性的影响。

1. 3 统计分析

试验数据采用SPSS 17.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan?s多重比较，以Origin 8.0制图。

2 结果与分析

2. 1 60Co-γ射线辐射剂量对中国水仙形态指标的影响

由表1可知，中国水仙金盏银台的株高、根长、花茎高度和花径均随60Co-γ射线辐射剂量的增加呈下降趋势，且显著低于CK处理（P<0.05，下同），即辐射剂量越大，其株高越矮，根长越短，花茎高度及花朵越小。其中，10 Gy辐射处理的株高（22.93±0.90 cm）、根长（4.80±0.79 cm）、花茎高度（11.23±0.31 cm）和花径（3.67±0.05 cm）均显著高于30、50、80和150 Gy辐射处理;10、30、50和80 Gy辐射处理的始花期较CK处理推迟12～22 d;150 Gy辐射处理能发生极短的叶片和根茎，但不开花;30、50和80 Gy辐射处理的株高、根长、花茎高度和花径均较小，尤其以80 Gy辐射处理的更小，3个处理的根长差异不显著（P>0.05，下同）。由图1可看出，10 Gy辐射处理的株高适宜，株型较紧凑，开花数量较多，花朵比CK处理的稍小，副花冠呈齿轮状，整体观赏效果较好。可见，60Co-γ射线辐射对中国水仙金盏银台的生长具有较明显抑制作用，其中10 Gy的辐射剂量能改善植株性状，提高其观赏价值。

2. 2 60Co-γ射线辐射剂量对中国水仙生理指标的影响

2. 2. 1 对可溶性糖含量的影响 从图2可看出，随着60Co-γ射线辐射剂量的增加，中国水仙金盏银台叶片的可溶性糖含量呈先升高后降低的变化趋势。以30 Gy辐射处理的可溶性糖含量最高，较CK处理显著增加21.59%;辐射剂量为50 Gy时，可溶性糖含量开始下降，与CK处理间差异不显著;辐射剂量增至80和150 Gy时，可溶性糖含量显著低于CK处理。可见，10和30 Gy的60Co-γ射线辐射可显著提高中国水仙金盏银台叶片的可溶性糖含量。

2. 2. 2 对MDA含量的影响 MDA可直接反映生物膜脂的过氧化程度，其含量与植物抗逆性成反比（杨秀莲等，2018）。从图3可看出，中国水仙金盏银台叶片的MDA含量随60Co-γ射线辐射剂量的增加而逐渐增加，各60Co-γ射线辐射处理均显著高于CK处理，以150 Gy辐射处理的最高，较CK处理显著增加232.26%。说明60Co-γ射线辐射剂量越大，对中国水仙金盏银台植株造成的损害越严重。

2. 2. 3 对可溶性蛋白含量的影响 从图4可看出，中国水仙金盏银台叶片的可溶性蛋白含量随60Co-γ射线辐射剂量的增加呈逐渐下降趋势。除10 Gy辐射处理的可溶性蛋白含量与CK处理无显著差异外，其他辐射处理均显著低于CK处理，30、50、80和150 Gy辐射处理较CK处理分别下降28.19%、62.08%、75.50%和77.18%，150 Gy辐射处理的可溶性蛋白含量最低，但与50和80 Gy辐射处理的差异不显著。

2. 2. 4 对SOD活性的影响 从图5可看出，随着60Co-γ射线辐射剂量的增加，中国水仙金盏银台叶片的SOD活性呈先升高后降低的变化趋势。其中，10、30和50 Gy辐射处理间的SOD活性差异不显著，但均显著高于CK处理，较CK处理分别增加36.53%、35.30%和33.74%;80 Gy辐射处理的SOD活性显著低于10、30和50 Gy辐射处理，但显著高于CK处理;150 Gy辐射处理的SOD活性持续下降，较CK处理显著下降28.31%。可见，10～80 Gy的60Co-γ射线辐射能增强中国水仙金盏银台植株防御能力，但随着辐射剂量增大，其防御能力降低，受损严重。

2. 2. 5 对CAT活性的影响 从图6可看出，随着60Co-γ射线辐射剂量的增加，中国水仙金盏银台叶片的CAT活性也呈先升高后降低的变化趋势。其中，10～80 Gy辐射处理的CAT活性较CK处理均显著增加，以50 Gy辐射处理最高，比CK处理增加571.51%;辐射剂量为150 Gy时，CAT活性显著低于其他辐射处理，且明显低于CK处理。由此表明，10～80 Gy的60Co-γ射线辐射能显著提高中国水仙金盏银台叶片的CAT活性，150 Gy的辐射剂量则抑制CAT活性。

3 讨论

60Co-γ射线辐射育种具有穿透力强、突变率高、变异范围大及变异谱广等优点（周亚倩等，2017）。采用60Co-γ射线对中国水仙进行辐射诱变，有望获得多种变异类型的水仙新品种。不同辐射剂量对不同植物产生的影响各不相同，辐射剂量过低达不到预期的诱变效果，但随着辐射剂量的增加，其突变率逐渐增加，植株死亡率也随之提高（Wu et al.，2005;Melki and Marouani，2010），因此，适宜辐射剂量的筛选对提高辐照育种效率至关重要。

形态指标变化是物种最直观的变化。通过不同方式对园林植物进行育种，其最终目的是要实现形态学上的直观变化（林仙淋，2015）。本研究结果表明，60Co-γ射线辐射对中国水仙金盏银台的植株形态和生理生化指标均产生显著影响。随着辐射剂量的增加，植株的株高变矮，叶片和根长变短，与杨振等（2012）、张玉娇等（2012）、尹航等（2013）的研究结果一致;当辐射剂量为10 Gy时，株高矮化，株型紧凑，不倒伏，开花数量较多，出现性状变异，表现为副花冠呈齿轮状变异，整体观赏效果较好;当辐射剂量达150 Gy时，植株的叶片和根茎很短，但不开花，说明适宜的辐射刺激可获得良好变异效果，从而提高中国水仙的观赏价值。但随着辐射剂量的增加，辐射损伤明显加重，与包建忠等（2013，2014）对大花君子兰种子、陆波等（2014）对彩色马蹄莲进行60Co-γ射线辐射的研究结果一致。

可溶性蛋白是植物的渗透调节剂，也是高等植物的主要代谢产物之一（赵江涛等，2006）。在60Co-γ射线辐射育种研究中，辐射后植株可溶性蛋白含量等生理生化指标的变化是判断辐射育种效果的重要依据（黄桂丹，2016）。在本研究中，中国水仙金盏银台叶片的可溶性蛋白含量随辐射剂量的增加而逐渐降低，可能是高剂量的辐射处理对蛋白合成相关基因的表达产生抑制作用，与吴建慧等（2019）对露地菊叶片进行60Co-γ射线辐射的研究结果相似。植物器官在衰老期间或在逆境条件下通常会发生膜脂过氧化作用并产生MDA，MDA大量积累会造成植物某些器官受损，因此，MDA含量可作为逆境胁迫对植物损害程度的衡量标准（张玉等，2013;滕娟等，2015）。本研究中，隨着60Co-γ射线辐射剂量的增加，中国水仙金盏银台叶片的MDA含量不断增加，说明辐射处理对植株产生了膜脂过氧化损伤，致使其体内的自由基和活性氧增加，从而导致细胞膜结构遭到破坏，与滕娟等（2015）对三七幼苗、廖安红和陈红（2016）对刺梨的研究结果一致。此外，经30 Gy的60Co-γ射线辐射后，中国水仙金盏银台叶片的可溶性糖含量达最大值，说明该辐射剂量可促进植株体内可溶性糖积累，提高其承受辐射引起损伤的能力。SOD和CAT活性均随辐射剂量的增加呈先升高后降低的变化趋势，其原因可能是低剂量辐射可激活植物一系列修复酶的活性，缓解植物受损程度，但随着辐射剂量的增加，植株体内过氧化物及自由基积累量过多，而导致其活性下降。

4 结论

60Co-γ射线辐射中国水仙金盏银台鳞茎可导致植株形态发生变化，尤其在10 Gy的辐射剂量下其株高矮化，株型紧凑，不倒伏，开花数量较多，副花冠呈齿轮状变异，观赏价值得到提高，即该辐射剂量为60Co-γ射线辐射中国水仙金盏银台的最适剂量。

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（责任编辑 兰宗宝）