水稻茎秆形态特征与抗倒伏能力对外源植物生长调节剂的响应差异

文廷刚　王伟中　杨文飞　杜小凤　王泽港　贾艳艳　钱新民　孙爱侠　施洪泉　顾大路

摘要：【目的】研究水稻茎秆形态特征、解剖结构及抗倒伏指标对不同外源植物生长调节剂的响应差异，分析抗倒伏相关性状间的关系，为水稻的抗倒伏高产优质栽培提供理论依据。【方法】以粳稻品种南粳9108为供试材料，以始穗期喷施清水为对照（CK），设3种植物生长调节剂处理，分别为乙烯利（10×10-3 mL/L）、劲丰（5 mL/L）和多效唑（300 mg/L），测定不同处理水稻成熟期的茎秆形态特征、解剖结构及抗倒伏指标。【结果】水稻莖秆形态特征与抗倒伏能力对不同外源植物生长调节剂的响应不同。乙烯利和劲丰处理显著降低水稻的株高、秆长和重心高度（P<0.05，下同），提高基部节间的机械组织和薄壁组织厚度，增加茎秆中的储藏物质及维管束的数目和面积，提高了基部节间充实度，增加茎秆茎粗和壁厚，使得节间抗折力大幅提高，倒伏指数显著降低，水稻抗倒伏能力有效增强;多效唑处理则无显著效果。相关性分析结果显示，倒伏指数与株高、重心高度和秆长呈极显著正相关（P<0.01，下同），与茎粗、壁厚、充实度、抗折力及维管束的数目和面积、机械组织和薄壁组织则呈极显著负相关;茎秆机械组织与茎粗、壁厚、薄壁组织、抗折力及维管束数目和面积均呈极显著正相关。【结论】水稻始穗期喷施乙烯利和劲丰能显著影响植株茎秆的形态特征、解剖结构及抗倒伏指标，降低茎秆倒伏指数，提高植株的抗倒伏能力。

关键词： 水稻;茎秆特征;解剖结构;抗倒伏能力;外源植物生长调节剂

中图分类号： S511.01                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）01-0048-08

Abstract：【Objective】The effects of exogenous plant growth regulators on morphological characteristics， anatomical structure and lodging resistance in rice stem and the analysis of the correlation between lodging-related traits were studied to provide the theoretical support for rice with lodging resistance and high yield cultivation. 【Method】Nanjing 9018 was taken as the material in the study. At the heading stage， the control was applied with clean water（CK），three other plant growth regulators were used，which were ethephon（10×10-3 mL/L），Jinfeng （5 mL/L） and Paclobutrazol （PP333， 300 mg/L），respectively. The effects of different exogenous plant growth regulators on morphological characteristics，anatomical structure and lodging resistance of rice stems were studied. 【Result】The response of morphological characteristics and lodging resistance of rice stems to different exogenous plant growth regulators were different. Ethephon and Jinfeng treatments significantly reduced the plant height，stem length and gravity height in rice（P<0.05， the same below），and increased the thickness of mechanical tissue and parenchyma at the base internodes，promoted the storage materials and the number and area of vascular bundles in stem，thus increased the stem density at the base internodes，enhanced stem diameter and wall thickness，and made bending strength highly raised. Therefore，the lodging index of rice was significantly decreased and the lodging resistance of rice was effectively enhanced. However，PP333 treatment had no significant effects. The correlation analysis showed that lodging index was extremely positively correlated with plant height，gravity height and stem length（P<0.01， the same below），but extremely negatively correlated with stem diameter，wall thickness，stem density，bending strength，the number and area of vascular bundles，mechanical tissue and parenchyma. The mechanical tissue of stem was extremely positively correlated with stem diameter，wall thickness，parenchyma，bending strength and the number and area of vascular bundles. 【Conclusion】Ethephon and Jinfeng spraying at the heading stage of rice can significantly affect the morphological characteristics，anatomical structure and lodging resistance index，thus reducing the lod-ging index for rice stems and improving the lodging resistance of rice plants.

Key words： rice; stem characteristics; anatomical structure; lodging resistance; exogenous plant growth regulators

Foundation item：Jiangsu Agricultural Science and Technology Independent Innovation Project[CX（18）1002];Jiangsu “Talent Summit on Six Industries” High-level Experts Project（NY-161）;Key Laboratory of Agro-Environment in Downstream of Yangze Plain， Ministry of Agriculture and Rural Affairs Open Subject Project（AE2018003）;Huaian Agricultural Science Research Institute President Research Fund Project（HNY201706）

0 引言

【研究意义】倒伏是目前水稻高产栽培中普遍面临的问题，不仅会导致产量下降，还会引起稻米食味品质变劣，同时不利于机械化收割，出现落粒、穗芽等现象，增加稻谷损失率（李国辉等，2013;Zhang et al.，2014）。水稻抗倒伏能力除受自然因素和栽培条件影响外，还与茎秆自身的性状如株高、重心高度、基部节间长度、节间粗度、茎壁厚度、茎秆干重、茎秆机械强度、茎秆抗折力和茎秆弯曲应力等密切相关（段传人等，2003;申广勒等，2007;李杰等，2011）。因此，研究如何改善水稻的茎秆形态特征与抗倒伏能力，对促进水稻的高效生产具有重要意义。【前人研究进展】目前，国内外防控倒伏的技术手段，除选用抗倒品种和常规栽培措施外，主要是采用化学防控方法。利用化控技术可直接调控植物内源激素系统，通过改善与倒伏有关的形态和生理性状以提高水稻的抗倒伏能力（赵黎明等，2009）。何冲霄等（2000）研究发现，在拔节期喷施多效唑可显著降低水稻株高，增加其抗倒伏能力。房增国等（2005）研究指出，拔节期使用多效唑能缩短植物茎秆基部第1和第2节间长度，降低株高，同时增加基部节间茎粗，从而显著增强茎秆的抗折力。此外，游鸯和汪天（2013）研究表明，多效唑主要是通過抑制内源赤霉素的合成及提高生长素（IAA）氧化酶的活性来调节植株体内IAA和脱落酸（ABA）的含量，从而达到矮化植株的效果，进而提高植株的抗倒伏能力。乙烯利是一种乙烯释放剂，也是一种常见的植物生长调节剂。顾大路等（2003）研究水稻生长后期喷施乙烯利对水稻抗倒伏能力的影响，结果表明乙烯利能显著降低水稻株高，提高茎秆抗倒伏能力。柴孟竹等（2017）研究认为，乙烯利能提高玉米茎秆抗折力和穿刺强度、茎秆中木质素含量及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂醇脱氢酶（CAD）、4-香豆酸：CoA（4CL）活性，对茎秆抗倒伏能力有显著影响。解振兴等（2019）研究表明，拔节期施用乙烯利对水稻抗倒伏能力的提高无明显正面效应。劲丰是当前推出的新型化控生理调节剂，能增强稻麦茎秆抗倒伏能力，改善稻麦品质，增加千粒重和产量，在长江中下游稻麦区有较大面积的推广应用（文廷刚等，2016;朱云林等，2016）。【本研究切入点】关于外源植物激素对水稻茎秆抗倒伏能力的影响，前人研究主要集中在水稻拔节期的使用效果（何冲雷等，2000;房增国等，2005），对劲丰的研究也主要针对水稻株高、节长和抗倒性的影响，而关于水稻始穗期喷施外源调节剂对茎秆抗倒形态特征、解剖结构及二者相互关系影响的报道较少。【拟解决的关键问题】以常规粳稻品种南粳9108为试验材料，通过在水稻始穗期喷施不同浓度的外源植物生长调节剂，研究水稻茎秆形态特征、解剖结构及抗倒伏能力对不同外源调节剂的响应差异，以期为指导水稻的倒伏防控和高产优质栽培提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻品种为常规粳稻南粳9108。3种植物生长调节剂分别为40%乙烯利水剂、劲丰试剂（主要成分为乙烯利、氯化胆碱和B族维生素，由江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所研发并提供）和15%多效唑可湿性粉剂。

1. 2 试验方法

试验于2017年在江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所现代农业高新科技园区内进行。南粳9108于5月2日播种，大田秧盘育秧，6月12日人工移栽，株距15 cm，行距20 cm，小区面积20 m2。试验采用完全随机设计，设4个处理，分别为乙烯利（10×10-3 mL/L）、劲丰（5 mL/L）、多效唑（300 mg/L）和清水对照（CK），每处理3次重复。水稻整个生育期的降水和温度情况见图1，调节剂于水稻始穗期进行喷施处理，喷施时使用喷雾筒进行，用药量为50 mL/m2，喷雾时以植株上部叶片湿润又不滴水为标准。秧苗移栽前，大田基施尿素150 kg/ha，过磷酸钙360 kg/ha，氯化钾110 kg/ha，移栽后追施尿素109 kg/ha作为分蘖肥，其余措施同大田常规栽培管理。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 茎秆形态特征测定 在成熟期，每处理选取长势一致的水稻10穴，取其中15个穗子大小基本相同的主茎穗，分别测量株高、重心高度、秆长、单茎鲜重及基部第2节间茎粗、壁厚、充实度和抗折力。茎秆抗折力采用植物倒伏测试仪（YD-1，浙江托普仪公司）测定，在植株距地20 cm处垂直于稻株茎秆向前推压，将稻茎压弯至45°倾角处（用量角器测定），记录最大压力值即为水稻茎秆抗折力。弯曲力矩=株高（cm）×单茎鲜重（g），倒伏指数=弯曲力矩/茎秆抗折力。

1. 3. 2 茎秆解剖结构的观察 穗后20 d，每处理选取10株标记单茎，截取基部第2节间中部约4 cm的一段茎秆，用FAA溶液固定10 h后保存于70%酒精中，用于观察茎秆解剖结构。利用光学显微镜（Olympus，BX53REC）拍照，并观察统计维管束数目，计算分析维管束大小、机械组织厚度和薄壁组织厚度。

1. 4 统计分析

试验数据利用Excel 2016和SPSS 18.0进行统计分析，采用Duncans新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2. 1 茎秆主要形态指标、抗倒伏特征及解剖结构的方差分析结果

2. 1. 1 形态指标 从表1可看出，不同处理对水稻株高、秆长、重心高度、茎粗、壁厚及充实度均存在极显著影响（P<0.01，下同），其中影响较大的形态指标包括株高、秆长、重心高度和充实度。可见，不同调节剂处理能有效改变水稻植株株高、重心高度及茎粗、壁厚和充实度等形态指标，对植株抗倒性有明显影响。

2. 1. 2 抗倒伏特征和解剖结构 从表2可看出，不同处理对水稻茎杆的弯曲力矩、抗折力、倒伏指数及维管束数目和面积也具有极显著影响。可见，不同调节剂处理对水稻茎秆抗倒伏特征和解剖结构的变化均有显著影响。

2. 2 不同调节剂处理对茎秆形态特征的影响

从表3可看出，与喷施清水对照相比，喷施乙烯利和劲丰显著降低水稻的株高、重心高度和秆长（P<0.05，下同），其中以乙烯利的效果较优;而多效唑对水稻株高、重心高度和秆长的影响不显著（P>0.05，下同）。3个调节剂处理对茎秆基部第1、2和3节间长度均无显著影响，但乙烯利和劲丰处理显著缩短穗颈节（IL5）和穗下第2节间（IL4）长度，多效唑则无显著影响。此外，乙烯利和劲丰处理显著增加基部1～2节间占总茎秆长的比例，多效唑处理则不显著。可见，乙烯利和劲丰在始穗期处理对茎秆株高、节间长及节间占比均有显著影响，而多效唑在始穗期处理的影响不显著。

2. 3 不同调节剂处理对茎秆基部第2节间抗倒伏性状的影响

由表4可知，乙烯利和劲丰处理的基部第2节间茎粗和壁厚均较清水对照显著增加，多效唑与对照间无显著差异。各调节剂处理均显著增加基部第2节间充实度，其中以乙烯利处理效果最佳，劲丰处理次之。此外，乙烯利处理著低降低弯曲力矩，劲丰处理则表现为显著增加弯曲力矩，而多效唑处理与清水对照的差异不显著;各调节剂处理均显著增加基部第2节间抗折力，其中以劲丰处理最佳;乙烯利和勁丰显著降低水稻的倒伏指数，多效唑处理的倒伏指数较清水对照略有降低，但未达显著水平。可见，乙烯利和劲丰在始穗期处理后基部第2节间抗倒伏能力有显著提高，而多效唑始穗期处理的效果甚微。

2. 4 不同调节剂处理对茎秆基部第2节间解剖结构的影响

由表5可知，除小维管束数目外，乙烯利和劲丰处理的大维管束数目及大、小维管束面积均显著高于清水对照，且机械组织厚度、薄壁组织厚度和机械组织占比也显著高于清水对照;多效唑处理则无显著影响。从图2可看出，乙烯利、劲丰和多效唑处理的水稻基部第2节间细胞形状规则，细胞层数较多，排列紧密;而清水对照的细胞层数较少，排列疏松。乙烯利和劲丰处理明显增加了茎秆中的贮藏物质，多效唑处理则不明显。这些贮藏物质经过染色和镜鉴，多数为淀粉粒。节间较多的贮藏物质可增强水稻茎杆机械强度，从而提高其抗倒伏能力。由此可知，乙烯利和劲丰处理能显著促进水稻基部节间茎秆结构的形成，增强茎秆韧性，为抗倒性的提高打下了基础。

2. 5 倒伏指数与茎秆形态特征和解剖结构的相关性分析结果

由表6可见，倒伏指数与株高、重心高度和秆长呈极显著正相关，与充实度、茎粗、壁厚和抗折力则呈极显著负相关。表明降低株高、重心高度及秆长可减小倒伏指数，而提高茎秆充实度、茎粗和壁厚也可减小倒伏指数，增加茎秆抗倒伏能力。由图3可知，倒伏指数与大小维管束面积、大小维管束数目、薄壁组织和机械组织的相关性均呈极显著负相关。由图4可知， 茎秆机械组织与茎粗、壁厚、薄壁组织、抗折力及维管束数目和面积均呈极显著正相关。可见，增加维管束面积和数目、增大薄壁组织和机械组织面积均能显著降低倒伏指数，提高茎秆的抗倒伏能力。

3 讨论

研究显示，水稻茎秆性状与植株抗倒性密切相关（杨艳华等，2011;陈桂华等，2016）。当前，国内外评价水稻倒伏性能的主要指标为弯曲力矩、抗折力和倒伏指数，其中以倒伏指数最常用（Islam et al.，2007;申广勒，2008）。本研究显示，不同调节剂处理对水稻茎秆形态特征、弯曲力矩、抗折力和倒伏指数及解剖结构均有显著影响，表明外源植物生长调节剂能有效改变水稻茎秆形态性状，提高茎秆抗倒伏能力。赖上坤等（2018）研究指出，基部节间长度及其占株高的比例可作为判断水稻抗倒性的表观农艺性状。本研究中，乙烯利和劲丰在水稻始穗期使用显著降低株高、重心高度和秆长，且主要降低穗下第1和第2节间，而对基部节间长度影响不显著，但基部1～2节间占总秆长比例显著增加。说明乙烯利和劲丰处理主要是通过降低穗下第1和第2节间长度来降低株高和重心高度，由此提高基部1～2节间的占比，对植株抗倒能力的提升有显著效果。多效唑在始穗期处理对水稻茎秆形态性状和节间及其占比均无显著影响，可能与多效唑的喷施时期有关。在始穗期时，水稻对多效唑的响应不显著，因而无法引起茎秆的形态变化。已有研究显示，基部节间抗折力能较好地反映茎秆硬性和韧性，是反映茎秆强度的指标，且抗折力越大茎秆抗倒伏能力越强（申广勒等，2007;黄艳玲等，2008）。本研究结果显示，乙烯利和劲丰处理显著增加茎秆基部第2节间的茎粗、壁厚、充实度、弯曲力矩和抗折力，降低倒伏指数;而多效唑处理除显著增加茎秆充实度和抗折力外，对其余指标均影响不显著。表明乙烯利和劲丰处理能增强基部第2节间的结构性状，提高抗折力，增加茎秆抗倒伏能力，而多效唑虽能适当增加基部第2节间抗折力，但对茎秆的其他结构性状影响不明显。

前人研究表明，水稻茎秆的抗倒性与茎秆的机械强度成正比。茎秆机械强度除了与茎粗、茎壁厚有关外，还与维管束的数目、大小、分布等密切相关，维管束数目愈多，抗倒伏能力愈强（Wang et al.，2006;Ishimaru et al.，2008）。杨艳华等（2011）研究认为，植物茎秆的形态性状、解剖特征和茎秆化学组分等均会影响机械强度，而抗倒伏水稻品种的基部节间维管束数目较多，维管束鞘较厚，细胞层数较多，细胞排列紧密、体积较小，茎秆内贮藏物质较多。本研究表明，除小维管束数目外，乙烯利和劲丰处理显著增加大维管束数目、大小维管束面积、机械组织厚度及薄壁组织厚度;多效唑处理则无显著效果。表明乙烯利和劲丰处理主要是通过提高维管束数目，增加维管束面积，增大机械组织和薄壁组织厚度来增强茎秆的机械强度，从而有效提高茎秆的抗倒伏能力。多效唑在水稻始穗期处理时，茎秆的大小维管束面积、机械组织、薄壁组织厚度对其的响应均不显著。

本研究结果显示，大小维管束的数目和面积、机械组织和薄壁组织与倒伏指数均呈极显著负相关。表明这些指标的增加可显著降低水稻茎秆的倒伏指数，有利于倒伏能力的提高，与申广勒（2008）的研究结果一致。本研究结果还显示，茎秆机械强度与茎粗、壁厚、薄壁组织、抗折力及大小维管束数目和面积均呈极显著正相关，说明增加以上指标可显著提高茎秆机械强度，提高抗折力，增强抗倒性能。杨惠杰等（2000）指出，茎秆的抗折断力强弱与茎秆贮藏的干物质量和秆壁厚度呈显著正相关。在本研究中，乙烯利和劲丰处理显著增加基部第2节间中的儲藏物质，不仅可增加茎秆充实度，还能提高茎秆的抗折力。由此可见，乙烯利和劲丰处理可通过提高基部节间机械组织和薄壁组织厚度，增加茎秆中的储藏物质及大小维管束的数目和面积，从而提高基部节间充实度，增加茎秆茎粗和壁厚，使得节间抗折力大幅提高，倒伏指数显著降低，水稻抗倒伏能力有效增强。

4 结论

在水稻始穗期喷施乙烯利和劲丰能显著影响植株茎秆的形态特征、解剖结构及抗倒伏指标，从而降低茎秆倒伏指数，提高植株的抗倒伏能力，但喷施多效唑则对植株抗倒伏能力的增加无明显效果。

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（責任编辑 王 晖）