广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类物种组成的调查分析

邹琦　吴志强　黄亮亮　丁洋　黄欣

鄒琦（1983-），江西赣州人，理学博士，毕业于桂林理工大学环境科学与工程专业，爱尔兰科克大学（University College Cork）访问学者，主要从事鱼类生态学、海洋生物学及生物多样性分析等研究工作。参与完成国家自然科学基金项目“广西北部湾沿岸红树林区域仔稚鱼的群落结构及其多样性研究”“广西涠洲岛珊瑚礁鱼类物种多样性研究”，广西自然科学基金项目“会仙湿地鱼类群聚时空变化格局及其多样性维持机制”等多项科研项目。现主持参与国家自然科学基金项目、广西自然科学基金项目、江西省自然科学基金项目等国家级、省部级项目5项。在《PLoS One》《Journal of Applied Ichthyology》《Chemosphere》《南方农业学报》等国内外期刊上发表科技论文20余篇，其中，被SCI、EI收录10余篇。作为主要成员参与出版专著和教材4部。

摘要：【目的】明确广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类物种组成及其优势物种，为广西涠洲岛渔业资源的合理开发及科学管理提供科学依据。【方法】于2015年10月—2016年9月，采用三重刺网结合潜水和垂钓的方法逐月对广西涠洲岛珊瑚礁海域5个采样点进行鱼类采样调查，通过相对重要性指数（IRI）确定优势物种，并采用相似度指数（Sc）、非加权平均聚类法（UPGMA）及无度量多维排序（NMDS）比较分析不同珊瑚礁海域的鱼类物种组成结构。【结果】从广西涠洲岛珊瑚礁海域共采集鱼类标本2051尾，经鉴定隶属于2纲12目49科84属114种，其中，软骨鱼纲有2目2科2属2种，硬骨鱼纲有10目47科112种。硬骨鱼纲中以鲈形目种类最多（85种），占采集物种总数的74.56%。广西涠洲岛珊瑚礁海域四季的鱼类物种数存在一定差异，春季有88种、夏季有63种、秋季有76种、冬季有50种;从鱼类栖息水层来看，底层鱼类有53种，中下层鱼类有45种，中上层鱼类有16种，分别占采集物种总数的46.49%、39.47%和14.04%;该海域鱼类以暖水性鱼类为主（102种），暖温性鱼类仅12种，未见冷温性和温水性鱼类。广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类物种组成与同纬度徐闻珊瑚礁海域的相似性最高，与海南岛珊瑚礁海域的相似性相对较低，而与西沙赵述岛珊瑚礁海域的相似性最低。【结论】广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类以暖水性为主，四季鱼类物种组成存在一定差异，以底层和中下层鱼类为主，但鱼类物种相对丰度较低且数量相对偏少，与受人类活动干扰有一定关系。因此，为更好地保护广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类物种多样性，建议有关部门采取相应措施减缓过度捕捞或旅游区开发等人类活动的影响。

关键词： 珊瑚礁;物种组成;鱼类多样性;广西涠洲岛

中图分类号： S932.4                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）01-0001-10

Abstract：【Objective】It was to clarify the composition of the fish species as well as dominant species in coral reef area of Weizhou Island in Guangxi， and provide scientific basis for the reasonable development and scientific management of fishery resources in Weizhou Island of Guangxi. 【Method】The fish samples were collected monthly from five sampling sites by multi-approaches（such as trammel nets， diving and fishing） from October 2015 to September 2016 in Weizhou Island. Through the index of relative importance（IRI）， the dominant species were determined. Moreover， the species compositions from different coral reefs were compared and analyzed by the similarity index（Sc）， unweighted pair group me-thod with arithmetic mean（UPGMA） and nonmetric multidimensional scaling（NMDS）. 【Result】The results showed that a total of 2051 fish individuals were collected， which were identified to 114 species， belonging to 2 class， 12 orders， 49 families， 84 genera. There were two species of Chondrichthyes， belonging to two orders， two families and two genera. There were 112 species of Osteichthyes belonging to 10 orders， 47 families. Perciformes was the richest fish families （85 fish species） among the Osteichthyes， accounting for 74.56% of the total fish species. The species numbers in coral reef area of Weizhou Island in the four seasons were different， there were 88 species in spring， 63 in summer， 76 in autumn and 50 in winter. In terms of the perched water layers， there were 53 demersal fish species， 45 benthopelagic fish species， and 16 pelagic fish species， accounting for 46.49%， 39.47% and 14.04% of the total species， respectively. The warm-water fish was the dominant fish， comprising 102 species， and 12 warm-temperate fish species were collected in this area. There was no cold-temperature species or temperate water species. The fish species compositions in coral reef area of Weizhou Island had the highest similarity with coral reef area of Xuwen， where the altitude was the same. The similarity with Hainna Island was low， and the similarity with Zhaoshu Island of Xisha Islands was the lowest. 【Conclusion】The dominant fish species in coral reef areas in Weizhou Island of Guangxi are warm-water fishes， the compositions vary in the four seasons.  demersal and benthopelagic fish species are the majority， but the species relative abundance is low and species number is small， which may be related to disturbance of human activities.

Key words： coral reef; species composition; fish diversity; Weizhou Island， Guangxi

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（41566003）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA281022）; Guangxi Bagui Scholars Special Project（2016A10）

0 引言

【研究意义】随着人类活动不断向海洋延伸，珊瑚礁生态系统退化的问题日益凸显（Polmear et al.，2015），因过度捕捞、旅游开发及污染物排放等人为因素致使全球四分之三的珊瑚礁已受到影响（Burke et al.，2011），其中又以生物生存受到的威胁最严重（Heron et al.，2016;Zaneveld et al.，2016;Webster et al.，2018）。我国98%的珊瑚礁分布在南海，珊瑚礁生态系统功能退化也非常严重，如海南岛沿岸珊瑚覆盖率在过去30年中下降了80%（Hughes et al.，2013）。珊瑚礁鱼类是诊断或评价修复退化珊瑚礁生态系统的关键组成部分（Spalding et al.，2001;MacNeil et al.，2015），因此，调查研究珊瑚礁鱼类有助于了解珊瑚礁生态系统的演变过程，为开展海洋生态系统保护工作提供科学依据。【前人研究进展】目前，世界珊瑚礁鱼类研究主要集中于气候变化和人类活动影响下鱼类个体、种群及群落等层面的响应特征（Chen et al.，2013），且主要针对大面积珊瑚礁集聚区，如加勒比海礁区（Hawkins and Ro-berts，1996）、东亚珊瑚礁区（Shi et al.，2003）、澳大利亚大堡礁（Abaya et al.，2018）等。Ottimofiore等（2017）研究发现，珊瑚礁及其相关生物群落在很大程度上受持续气候变化的影响，且该结论可用于预测珊瑚礁鱼类今后對气候变化的响应情况。Pinheiro等（2017）以珊瑚礁鱼类为例，构建了海平面变化与地理隔离对海洋生物多样性影响的理论模型，并证实人类活动和气候变化共同作用于鱼类群落结构。Rodgers等（2018）研究表明，持续的海洋变暖会降低低纬度珊瑚礁鱼类的生存能力。我国针对珊瑚礁鱼类的研究起步较晚，其研究区域主要在南海诸岛和海南岛等水域。孙典荣等（2005，2006）先后对西沙和南沙群岛珊瑚礁鱼类资源的物种组成和区系及数量分布进行调查分析，有效填补了我国南海珊瑚礁鱼类资源调查的空白。此外，孙典荣等（2005，2006）、史赟荣等（2009）、李永振等（2011）研究表明，南海珊瑚礁鱼类物种多样性大尺度分布格局的主要特征是物种多样性较高，但分类多样性较低，具体表现为南海西沙和中沙群岛的珊瑚礁海域鱼类有632种，东沙群岛的珊瑚礁海域鱼类有514种，南沙群岛的珊瑚礁海域鱼类有548种。【本研究切入点】广西涠洲岛珊瑚礁地处热带珊瑚分布的北缘，地域特异性使其具有极高的生态价值，但随着广西北部湾经济区建设的推进，以及旅游资源和海洋资源开发等人类活动的加剧，势必导致该海域鱼类多样性及其物种资源的下降。目前，针对广西涠洲岛珊瑚礁水域的研究主要聚焦于珊瑚物种组成及资源调查（陈刚等，2016），而有关该海域的鱼类资源调查尚无研究报道。【拟解决的关键问题】2015年10月—2016年9月对广西涠洲岛珊瑚礁海域进行逐月采样调查，研究该海域鱼类物种组成，并明晰其鱼类生态类型及主要优势物种，为广西涠洲岛渔业资源的合理开发及科学管理提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区域概况

广西涠洲岛位于我国南海北部湾东北部（东经109°00′～109°15′，北纬21°00′～21°10′），面积约26 km2，是广西最大的海岛;属南亚热带季风气候区，年均气温23.0 ℃，平均降水量1297 mm，年均海面温度24.6 ℃，年均海水盐度31.9‰（黎广钊等，2004）。广西涠洲岛周围沿岸的北面、东面、西南面浅海均分布有珊瑚礁，珊瑚礁总覆盖率为17.5%～19.5%，构成广西沿海唯一的珊瑚礁群，具有极高的资源观赏和科研价值。

1. 2 研究方法

根据广西涠洲岛海域珊瑚礁分布区域及历史调查资料，在涠洲岛北部、东部和西南海岸浅水区以垂直海岸方向布设5条主剖面（图1）。2015年10月—2016年9月逐月对该海域的5个采样点进行采样，包含冬季（12月—翌年2月）、春季（3—5月）、夏季（6—8月）和秋季（9—11月）4个季节。采样网具为三重刺网，网长50 m，外网目尺寸10 cm，内网目尺寸6 cm（图2）。放网时将多张网衣连在一起作为一组网进行采样，放网时间一般为下午16：00—次日上午6：00;并以潜水和垂钓等方法进行辅助调查。所得渔获物均进行分类、拍照及鉴定（李德越等，2018），其中，鱼类鉴定主要参考《台湾鱼类志》（沈世杰，1993）、《中国南海西南中沙群岛珊瑚礁鱼类图谱》（傅亮，2014）、《广西北部湾海洋硬骨鱼类图鉴》（赖廷和和何斌源，2016）、《北部湾鱼类图鉴》（刘静等，2016）及世界鱼类数据库（Fish Base）和台湾鱼类资料库（The Fish Data Base of Taiwan）等。

1. 3 统计分析

为研究广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类在属、科及目等分类阶元的丰度，利用相对丰度指数（R）表征不同属、目、科鱼类所占比例（Robertson，1998;Bonnici et al.，2018）。

式中，N为某种鱼类个体数占鱼类个体总数的百分比（%），W为某种鱼类生物量占鱼类总生物量的百分比（%），F为出现频率。同时，参照陈国宝等（2006）的研究分类方法对珊瑚礁鱼类优势种进行区分：IRI≥500为优势种，100≤IRI<500为常见种，10≤IRI<100为一般种，IRI<10为少见种。

为分析广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类与我国其他珊瑚礁海域鱼类的相似性，利用相似性指数（Sc）表征各海域间的分类相似性，参照张镱锂和张雪梅（1998）的方法进行计算：

式中，A和B分别为两个海域记录的鱼类物种数，C为两海域共有鱼类物种数。Sc还可用于表征其他同级阶元（科、目）的相似度（吴钟解等，2015）。此外，采用非加权平均聚类法（UPGMA）對各珊瑚礁海域鱼类组成进行聚类分析（Huang et al.，2016），并结合无度量多维排序（Non-metric multidimensional scaling， NMDS）分析珊瑚礁鱼类群落的区系特征。

2 结果与分析

2. 1 鱼类物种组成

从广西涠洲岛珊瑚礁海域共采集鱼类标本2051尾，经鉴定隶属于2纲12目49科84属114种（表1）。其中，软骨鱼纲有2目2科2属2种，硬骨鱼纲有10目47科82属112种。鲈形目有29科59属85种，占采集物种总数的74.56%;鲉形目有4科6属7种，占采集物种总数的6.14%;鲱形目有2科3属4种，占采集物种总数的3.51%;鲀形目有3科3属4种，占采集物种总数的3.51%;金眼鲷目有1科2属3种，占采集物种总数的2.63%;鲽形目、颌针鱼目、鳗鲡目和仙女鱼目各有2科2属2种，均占采集物种总数的1.75%;鲇形目有1科1属1种，占采集物种总数的0.88%。

在科水平上（表2），鮨科有5属10种，占采集物种总数的8.77%;雀鲷科有9种、鲹科有7种，分别占采集物种总数的7.89%和6.14%;鲷科、金线鱼科和隆头鱼科均为5种，分别占采集物种总数的4.39%;鲉科、天竺鲷科、鯻科和蝴蝶鱼科均为4种，分别占采集物种总数的3.51%;笛鯛科、鲱科、金鳞鱼科、篮子鱼科和石鲈科均3种，分别占采集物种总数的2.63%;鹦嘴鱼科、白鲳科、狗母鱼科、拟鲈科、鲀科、羊鱼科、石首鱼科和?科各有2种，分别占采集物种总数的1.75%;鲅科、宝刀鱼科、刺鲀科、毒鲉科、单棘鲀科、鲂鮄科、飞鱼科、海鳗科、海鲇科、魟科、鸡笼鲳科、金钱鱼科、裸颊鲷科、拟金眼鲷科、拟雀鲷科、牛尾鱼科、海鳝科、舌鳎科、石鲷科、双边鱼科、鳎科、鱚科、鰕虎鱼科、银鲈科、真鲨科和鱵科各1种，合计占采集物种总数的22.81%。

广西涠洲岛珊瑚礁海域四季的鱼类物种数存在一定差异，春季有88种、夏季有63种、秋季有76种、冬季有50种。其中，有21种鱼类在四季均出现，而25种鱼类仅在春季出现，4种鱼类[尖头斜齿鲨（Sco-liodon laticaudus）、白边锯鳞鱼（Dispinus murdjan）、短颌宝刀鱼（Chirocentrus dorab）和斑点鸡笼鲳（Drepane punctata）]仅在秋季出现，而皮氏叫姑鱼（Johnius belangerii）仅在夏季出现（表1）。由表1还可看出，云斑海猪鱼（Halichoeres nigrescens）、线尾锥齿鲷（Pentapodus setosus）、褐篮子鱼（Siganus fuscescens）、圆眼戴氏鱼（Labracinus cyclophthalmus）、横带九棘鲈（Cephalopholis boenak）、褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）、八带蝴蝶鱼（Chaetodon octofasciatus）、鯻（Terapon theraps）、五带豆娘鱼（Abudefduf vaigiensis）、黑新箭齿雀鲷（Neoglyphidodon melas）和金带细鲹（Selaroides leptolepis）11个鱼类物种的IRI>500，为优势物种。

2. 2 鱼类生态特征

广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类主要由底层鱼类、中下层鱼类和中上层鱼类组成（表1）。其中，底层鱼类主要有赤魟（Dasytis akajei）、云纹裸胸鳝（Gymnothorax chilospilus）、海鳗（Muraenesox cinereus）、中华海鲇（Arius sinensis）、大鳞舌鳎（Cynoglossus macrolepidotus）和峨眉条鳎（Zebrias quagga）等53种，占采集物种总数的46.49%;中下层鱼类主要有尖头斜齿鲨（Scoliodon laticaudus）、横带刺尾鱼（Acanthurus triostegus）、画眉笛鲷（Lutjanus vitta）、金钱鱼（Scatophagus argus）、金线鱼（Nemipterus virgatus）和伏氏眶棘鲈（Scolopsis vosmeri）等45种，占采集物种总数的39.47%;中上层鱼类主要有短颌宝刀鱼（Chirocentrus dorab）、斑鰶（Konosirus punctatus）、斐氏小沙丁鱼（Sardinella jussieu）、斑鱵（Hemiramphus far）、圆燕鱼（Platax orbicularis）和吉达副叶鲹（Alepes djedaba）等16种，占采集物种总数的14.04%。

鱼类按其生存水体温度变化幅度可分为冷温性、温水性、暖温性和暖水性四大类，对应的适宜温度范围分别为5～10 ℃、10～20 ℃、15～25 ℃和20～30 ℃。广西涠洲岛地处热带北缘区域，其珊瑚礁海域出现的鱼类以暖水性鱼类为主（表1），除赤魟、斑鱵、铅点东方鲀（Takifugu alboplumbeus）、星点东方鲀（T. Niphobles）、六斑刺鲀（Diodon holocanthus）、点带棘鳞鱼（Sargocentron rubrum）、花斑蛇鲻（Saurida undosquamis）、平鲷（Rhabdosargus sarba）、真鲷（Pagrus major）、线尾锥齿鲷、斑石鲷（Oplegnathus punctatus）和皮氏叫姑鱼等12种为暖温性鱼类外，其余的102种均为暖水性鱼类，占采集物种总数的89.47%;未见冷温性和温水性鱼类。

2. 3 鱼类物种相似性

广西涠洲岛珊瑚礁是典型的热带北缘珊瑚礁生态系统，因此选择不同纬度的珊瑚礁海域（图3）鱼类物种组成与其进行相似性指数（Sc）对比分析，包括徐闻珊瑚礁海域（杨国欢等，2008）、海南岛珊瑚礁海域（吴钟解等，2015）和西沙赵述岛珊瑚礁海域（杨位迪等，2018）。结果显示，广西涠洲岛与徐闻均属于北部湾的海域，二者的珊瑚礁鱼类物种相似度较高，共有鱼类有35種;其中，单棘鲀科、海鲇科、鸡笼鲳科、金钱鱼科和海鳝科的种类Sc均为100%，蝴蝶鱼科、海鳗科和鯻科的种类Sc分别为50%、50%和75%（表2）。广西涠洲岛与相对较远的海南岛，其鱼类物种相似度较低，共有鱼类有27种;在49个科中只有银鲈科、刺鲀科和拟鲈科的种类Sc达50%，其余各科的种类Sc均较低。广西涠洲岛与西沙赵述岛的珊瑚礁鱼类物种相似度最低，共有鱼类仅7种;虽然二者的蝴蝶鱼科、鹦嘴鱼科、隆头鱼科、拟鲈科、雀鲷科和石鲈科具有一定相似度，但其种类Sc均未超过50%。

UPGMA聚类分析结果和NMDS排序结果均表明，广西涠洲岛珊瑚礁海域的鱼类物种组成与同纬度徐闻珊瑚礁海域的相似性最高，与海南岛珊瑚礁海域的相似性相对较低，而与西沙赵述岛珊瑚礁海域的相似性最低（图4）。

3 讨论

珊瑚礁海域分布的珊瑚物种数目（x）与鱼类物种数目（y）存在密切关系（y=-13.63+3.92x）（?hman et al.，1997）。广西涠洲岛珊瑚礁海域记录的石珊瑚和柳珊瑚共有55种（王文欢，2017），故可推算广西涠洲岛珊瑚礁海域的鱼类实际数目应在200种以上。本研究在广西涠洲岛珊瑚礁海域共发现鱼类物种有114种，相对于国内其他低纬度珊瑚礁海域，其鱼类物种数量偏少，究其原因主要是：一方面，海洋生物物种数以印尼—菲律宾海域为中心，随纬度的升高而梯度减少（Bellwood and Hughes，2001）。广西涠洲岛珊瑚礁地处热带北缘，故珊瑚礁鱼类数目相对较少。另一方面，我国西沙、南沙等珊瑚礁海域尚属于人类活动较少的区域，而广西涠洲岛海域受人类活动干扰较严重，包括过度捕捞、船舶航运、生活污水排放、水产养殖及旅游区建设等（史海燕，2012）。

广西涠洲岛珊瑚礁海域的鱼类以鲈形目为主，鲈形目鱼类占采集物种总数的74.56%，与南海其他珊瑚礁海域的鱼类目级组成（李永振，2010）一致。在鱼类科级组成方面，雀鲷科有9种、鲹科有7种，分别占采集物种总数的7.89%和6.14%;其次是鲷科、金线鱼科和隆头鱼科均为5种，分别占采集物种总数的4.39%;鲉科、天竺鲷科、鯻科和蝴蝶鱼科均为4种，分别占采集物种总数的3.51%。上述科目鱼类具有较高的经济和观赏价值，其中蝴蝶鱼科鱼类还是珊瑚礁生态系统健康水平重要的指示种（Kulbicki et al.，2005）。本研究的调查结果显示，广西涠洲岛珊瑚礁海域的八带蝴蝶鱼为优势种，其IRI为647，但蝴蝶鱼科鱼类仅有4种，从鱼类物种组成上进一步验证周浩郎和黎广钊（2014）研究得出的观点，即广西涠洲岛珊瑚礁已处于衰退过程中的亚健康状态。而从鱼类栖息水层来看，广西涠洲岛珊瑚礁水域的底层鱼类种数最多，其次是近底层（中下层）鱼类，中上层鱼类相对较少，与中沙、西沙和南沙群岛等珊瑚礁海域的研究结果（孙典荣等，2006;李永振，2010）具有一致性，可能是珊瑚礁海域底层生境复杂且营养丰富的特点更适合底栖鱼类生存（杨国欢等，2008）。此外，广西涠洲岛珊瑚礁海域的鱼类以暖水性为主，四季鱼类物种数存在一定差异，与广西涠洲岛地处亚热带北缘，气候属南亚热带季风气候区有关，其年均海面温度为24.6 ℃。Richards等（2012）研究认为，海水温度变化对珊瑚礁鱼类的活动与生长发育均有一定影响。因此，在耐受温度范围内，广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类数目总体上随温度的升高而增加，随温度的降低而减少。

广西涠洲岛和徐闻位于我国大陆南部沿岸浅海（图3），纬度位置较接近，均属于热带北缘气候，且两地受同一洋流影响，故鱼类物种组成相似性最高;海南岛珊瑚礁海域和西沙赵述岛珊瑚礁海域所处的纬度相对较低，其气候变化及南海洋流等海洋环境因素与广西涠洲岛珊瑚礁海域不同（Chen et al.，2004）。受气候带和洋流等因素的影响，广西涠洲岛珊瑚礁海域与海南岛珊瑚礁海域的鱼类相似性相对较低，与西沙赵述岛珊瑚礁海域鱼类相似性最低;同时与调查方法也有一定关系，徐闻珊瑚礁海域的调查方法为定置网和刺网按季度调查（杨国欢等，2008），此法对体型较大鱼类有较好的选择性，而海南岛珊瑚礁海域（吴钟解等，2015）和西沙赵述岛珊瑚礁海域（杨位迪等，2018）的鱼类统计数据来自水下录像，此法对小型鱼类的发现概率较高。

4 结论

广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类以暖水性为主，四季鱼类物种组成有一定差异，且以底层和中下层鱼类为主。广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类物种组成与同纬度徐闻珊瑚礁海域的相似性最高，其鱼类物种相对丰度较低且数量相对偏少，与受人类活动干扰有一定关系。因此，为更好地保护广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类物种多样性，建议有关部门采取相应措施减缓过度捕捞或旅游区开发等人类活动的影响。

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（責任编辑 兰宗宝）