巩雪峰 陈 鑫 雷晓葵 李 红 许 艺 宋占锋*
(1.四川省农业科学院园艺研究所/蔬菜种质与品种创新四川省重点实验室, 成都 610066; 2.农业农村部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室, 成都 610066; 3.四川省农业科学院, 成都 610066)
辣椒(Capsicum annum L.)是四川重要的经济作物之一,2018 年种植面积为11.01 万hm2(165.2 万亩)左右,产量267.4 万t,位居全省蔬菜种植面积的第4 位。四川辣椒市场需求量大,除作鲜食蔬菜消费外,还可制酱、泡制及干制等,仅郫县豆瓣酱企业对辣椒的年需求量达200 多万t,促进了四川省乃至全国辣椒产业的快速发展,而且随着郫县豆瓣酱企业加工产品的丰富以及川菜产业的不断发展,当前市场对高辣型辣椒原料的需求也在不断增加,为此亟需选育高辣型辣椒新品种,以满足市场上加工企业的需求。
目前,我国种子市场上销售的辣椒品种以杂交种为主,普通杂交种制种不仅对从业者技术要求较高,而且是典型的劳动密集型行业。随着我国主要制种产区劳动人口数量的减少和老龄化的加剧,劳动强度和效率下降明显,一定程度上影响了辣椒制种成本和纯度,也不利于辣椒产业的稳定发展。为缓解制种对劳动力的过度依赖、提高制种质量,应用雄性不育系、保持系及恢复系三系配套的杂交制种技术,不但有助于减少劳动力的投入,还有利于提高杂交种的纯度。四川省农业科学院园艺研究所育成的辣椒自交系2003-12 具有丰产、高辣、坐果集中、制种产量高、配合力强等优势,为将该自交系转育成胞质雄性不育系,用于丰产、高辣、抗病新品种选育和推广,项目组用胞质雄性不育系06-1A 为不育源,以2003-12 为轮回父本,经过多年多代定向选择,育成胞质雄性不育系2003-12A,于2018 年7 月19 日通过四川省种子站组织的新材料田间技术鉴定,并利用该不育系,育成丰产性强、辣度高、抗炭疽病的组合X1501,对高辣型品种选育提供了借鉴。
以胞质雄性不育系06-1A 为不育源,该不育系早熟,首花节位8.9 节,株型直立,较紧凑;株高70.3 cm,株幅79.0 cm;雄蕊退化,花药瘦缩、干瘪、无花粉,不育性稳定。自交系2003-12 为轮回父本,该自交系早中熟,首花节位11.5 节,株型直立,紧凑;株高49.4 cm,株幅56.3 cm;果实羊角形,果纵径19.5 cm,果横径2.1 cm,果肉厚0.20 cm,单果质量19.1 g;嫩果浅绿色,老熟果鲜红色,顺直,味辛辣。
2011 年夏季,在四川省农业科学院园艺研究所新都基地以不育系06-1A 作母本、高代自交系2003-12 作父本进行测交,获得测交一代(F1)及对应父本自交种。2012 年夏季,将F1和2003-12在新都种植,F1发生育性分离,不育率41.3%,从2003-12 中选15 个单株与F1中不育株进行回交,分别收取回交后代(BC1)和轮回父本单株自交种;2013 年夏季新都种植BC1和轮回父本单株,发现BC1代中仍有可育株和不育株,但不同株系不育率有差异,2003-12-2 回交后代不育率最高(55.8%),继续从2003-12-2 株系中选取15 个单株与BC1代中不育株回交,回交后代单株留着,轮回父本单株自交留种;2013 年冬季海南种植,发现BC2代中仍有部分可育单株,2003-12-2-6 回交后代不育率最高(77.1%),从2003-12-2-6 株系中选取10 个单株与BC2代中不育株回交,分别收取回交后代种和轮回父本自交种;2014 年夏季新都种植,发现BC3代中仍然有可育株,而2003-12-2-6-3 回交后代不育率最高,达88.5%,从2003-12-2-6-3 株系中选取5 个单株与BC3代中不育株回交,分别收取回交后代种和轮回父本自交种;2014 年冬在海南种植,BC4代中2003-12-2-6-3-2 的回交后代100%不育;2015 年夏季和冬季两季种植中,用2003-12-2-6-3-2 与不育群体在连续回交两代至 BC6代,不育株系性状与轮回父本2003-12 完全一致,遗传性状稳定,果实商品性和丰产性满足育种需求,定名不育系为2003-12A,保持系为2003-12B。辣椒不育系2003-12A 选育技术路线见图1。
在不育系2003-12A 的选育过程中,逐代对不育系进行花粉育性鉴定,采用目测和镜检相结合的手段进行鉴定。首先,在开花期观察不育株系花粉形态特征,花药呈紫色、瘦小、干瘪,花药部分开裂,开裂后仅有少量花粉(图2 a);随后取花粉进行TTC 活力检测,染色后的不育系花粉不着色或着浅色,花粉不具有活力,且花粉粒呈畸形解体状(图3 a)。与不育系2003-12A 相比,保持系2003-12B 的花药呈紫色、饱满,开裂后布满浅黄色的微小颗粒,花粉粒圆形,内含物充实(图2 b),经TTC 花粉染色反应呈粉色,活力高(图3 b)。从2013 年冬至2015 年冬分别在三亚、成都两地连续3 年5 代花粉目测和镜检结果表明:该不育系不育性遗传稳定,花粉不育度均达100%,达到不育系不育性的标准要求。
不育系2003-12A 的熟性为早熟,首花节位8.8节,从定植到始花一般40 d 左右;植株长势较旺,株型紧凑,平均株高为81.8 cm,平均株幅为66.7 cm。果实羊角形,果纵径17.7 cm,果横径2.1 cm,果肉厚0.20 cm,单果质量21.2 g,坐果性强,单株坐果38 个,平均单株产量805.6 g;嫩果浅绿色,老熟果鲜红色;果面光滑,有光泽,较顺直;味辣,适合鲜食及加工。该不育系植株形态特征如图4 所示。
田间调查结果表明:不育系2003-12A 和保持系2003-12B 抗逆性一致,表现为耐旱、耐涝性中等,对青枯病抗性中等,较抗蚜虫;其抗逆性表现如表1所示。
2015 年夏季,在新都对不育系2003-12A 进行配组,筛选出2 份恢复系2001-28-2-1-2-1 和2008-7-1-1-1-3,相应组合分别为X1501 和X1505,并于2016 年夏季在四川省农业科学院新都基地对2个组合进行种植观察和鉴定。鉴定结果表明:组合X1501 综合性状突出,表现为中熟,定植到始收青椒66 d,始收红椒102 d,果实呈小羊角形(图5),嫩果浅绿色,老果鲜红色,果纵径9.3 cm,果横径3.4 cm,果肉厚0.15 cm,平均单果质量4.8 g,坐果性强,单节着生1 ~2 果,单株最高坐果282 个;田间调查该组合耐涝性、耐热性以及对炭疽病抗性等表现都较强。
组合X1505 综合性状一般,表现为晚熟,定植到始收青椒74 d,始收红椒113 d,坐果性较差,平均单株坐果15 个左右,果实呈不规则羊角形,易弯曲,嫩果橘黄色,老果鲜红色,果纵径11.8 cm,果横径2.6 cm,果肉厚0.15 cm,平均单果质量3.3 g;田间调查该组合极易感染病毒病。
表 1 2016—2017 年不育系及保持系抗逆性观察Table 1 Stress tolerance observation of male sterile 2003-12A and maintainer line 2003-12B
通过三系配套制种,即可实现降低制种成本,又可提高种子质量。因此,利用雄性不育系、保持系及恢复系三系配套选育新品种,已成为当前我国辣椒育种工作者常用的育种技术之一。四川省农业科学院园艺研究所选育的胞质雄性不育系2003-12A不育率、不育度均达100%,其恢复性好、配合力较强,综合性状优良;通过该不育系,成功育成羊角椒组合X1501,该组合具有坐果性强、产量高、高辣等特点,且对辣椒炭疽病抗性强,应用前景广阔。辣椒胞质雄性不育系2003-12A 的选育及优良测交组合X1501 的配制,将为四川省后续开展高辣型三系配套杂交新品种选育打下坚实的基础。