线椒主要农艺性状的综合评价及分析

韩 畅 蒋 琪 付彦勇 罗希榕 覃 成* 吕朝燕 隋常玲 高智席

（1.遵义师范学院生物与农业科技学院， 贵州遵义 563006； 2.遵义师范学院辣椒研究所， 贵州遵义 563006； 3.遵义职业技术学院现代农业系， 贵州遵义 563006）

辣椒（Capsicum annuum L.）又名番椒、海椒等，原产于墨西哥，明朝末期传入我国东南沿海，逐渐成为广大人民群众喜爱的蔬菜和调味品。辣椒既可鲜食，又可制成干椒，还可以加工成辣椒油、辣椒酱等商品，其主要成分辣椒素和辣红素是医疗和食品产业的重要药物和天然色素，因此辣椒具有重要的药用价值和经济价值[1]。

产量和品质是衡量所有作物优劣的重要指标，对于辣椒这种具有显著地域特色的经济作物来说，它们既是辣椒的重要经济指标，也是辣椒遗传育种需要考量的重要性状[2]，因此对辣椒产量与其主要农艺性状之间存在的相关性进行评估和分析，以及进一步深入探究二者间重要遗传规律，对于提高辣椒育种效率具有重要意义[3]。基于上述原因，前人进行了大量辣椒品种农艺性状与产量和品质指标之间的相关性分析、通径分析和主成分分析研究。张秀荣等[4]考查了辣椒产量、株高等14 个农艺性状，并利用灰色关联法对所有性状之间的相关性进行分析后发现，平均单果质量、果径、株高和始花节位可以作为辣椒选育的重点性状。曲晓斌等[5]运用通径分析的方法发现在众多农艺性状中，辣椒单株挂果数、单果干质量、有效分枝数等对干辣椒产量有直接的正效应作用，在育种中建议综合考虑上述农艺性状，培育优质高产的杂交种。李全辉等[6]对11 份线椒材料的10 个主要农艺性状进行综合分析，发现农艺性状间均存在不同程度的变异并存在正相关性和负相关性关系，单株结果数、叶片长等5个性状对产量有直接的正向效应，且以单株产量因子贡献率最高。前人针对线辣椒种质资源进行了大量的研究，对影响线辣椒产量和品质的相关农艺性状之间的关系进行了阐明，但是遵义乃至贵州作为全国辣椒的主产区之一，当地种植的线辣椒品种具有独特的风味且产量差异较大，为了阐明遵义地区线辣椒农艺性状与产量的关系，本研究在对遵义市大田线椒栽培及市场销售情况进行详细调查的基础上，选择14 个主要的线椒品种，从单株干质量等8 个农艺性状调查入手，分析其各性状之间的相关性，采用通径分析评价各农艺性状与产量间的相关性，利用主成分分析和聚类分析筛选出能提高产量的性状组合，以期为选育适合遵义地区种植的高产线椒品种奠定基础。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

14 个线椒杂交种由遵义职业技术学院提供，于2019 年3 月至8 月在遵义职业技术学院辣椒种植基地进行。具体品种名称见表1。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验设计采用完全随机区组设计，按照正常大田生产模式进行，取3 次重复数据并求平均值，栽培模式按照每个小区行距60 cm，株距28 cm 进行。每个小区面积13.34 m2（5.56 m×2.40 m），共种植40 穴，每穴2 株，以确保每穴辣椒成活率。

1.2.2 考查指标 根据《辣椒种质资源描述规范和数据标准》[7]，每个品种随机抽取10 株辣椒进行农艺性状调查，分别测量其单株干质量、开展度、主茎高、始花节位、主茎直径、有效分枝、单株果数和单果干质量等指标。

1.2.3 试验数据分析 方差分析、相关性分析、通径分析、主成分分析和聚类分析均利用SPSS19.0[8]软件进行。

2 结果与分析

2.1 供试材料主要性状调查

由表2、3 可知，14 个线椒品种的单株干质量、开展度、主茎高、始花节位、主茎直径、有效分枝、单株果数和单果干质量等8 个农艺性状的变异程度较小（变异系数均小于10%），其中单果干质量变异程度相对较大（9.5%），数值最大的是“纤金红辣椒”，最小的为“洛条椒196 号”。变异程度从大到小依次是单株干质量、始花节位、主茎直径、开展度、单株果数、有效分枝和主茎高。方差检验（F 值测验）表明供试材料的同一农艺性状间均存在极显著差异，证明14 份线椒同一农艺性状之间富含丰富多样的遗传信息。

2.2 主要农艺性状之间的相关性分析

从表4 可以看出，线椒植株的开展度与始花节位、有效分枝和主茎直径之间存在正向相关，方差检验结果分别为极显著和显著，这说明选择株型较发散的辣椒品种对于提高辣椒植株的始花节位及其有效分枝是有利的。

单株干质量与开展度之间，主茎高与主茎直径之间，单株果数与单果干质量之间均呈极显著负相关关系；主茎直径与有效分枝之间表现出显著正相关关系。上述结果说明在供试的14 个线椒品种中，单株干质量越大，其开展度越小，即株型越紧凑，植株质量越大；主茎高度与主茎直径之间存在相互制约关系，因此在育种时应达到二者之间的最优平衡，方对提高产量有利；单株果实数量与单个果实质量相互制约，果实数量越多，则单果质量越小。

始花节位与单果干质量之间被证实为显著的负相关关系；始花节位与主茎直径和有效分枝之间均为极显著正相关关系，上述结果表明始花节位与线椒产量有密切关系，表现为相互制约的关系，另一方面始花节位对株型的建构有直接促进作用。

2.3 主要农艺性状对果实干质量的通径系数

利用通径分析对14 份线椒品种的相关农艺性状，包括单株干质量（X1）、开展度（X2）、主茎高（X3）、始花节位（X4）、主茎直径（X5）、有效分枝（X6）、单株果数（X7）等对线椒产量中单果干质量（Y）形成的相对重要性进行了评估。由表5 可知，上述农艺性状对线椒产量的影响按从大到小的顺序依次为：单株果数（-1.0721）＞ 单株干质量（-1.0354） ＞ 开展度（-0.5810）＞始花节位 （-0.5269）＞ 主 茎 直 径（0.4423）＞ 有 效 分 枝 （0.3997）＞ 主茎高（0.0826）。

表1 试验材料品种及来源

表 2 14 份线椒品种农艺性状调查

表 3 主要农艺性状的遗传变异

2.3.1 单株干质量对线椒产量的影响 单株干质量与辣椒单果干质量呈不显著负相关，直接通径系数为-1.0354，为负效应，说明植株单株干质量越大，会影响植株正常生殖生长，最终影响果实的产量，因此在今后的辣椒品种选育过程中，应考虑单株干质量的影响。

表 4 线椒主要农艺性状间的相关系数

表 5 14 份线椒品种主要农艺性状对干果质量的通径系数

2.3.2 开展度对线椒产量的影响 开展度与辣椒单果干质量呈不显著负相关，其直接通径系数 -0.5810，说明开展度对辣椒的产量形成有一定的抑制作用，因此在育种实践中应充分考虑植株开展度对辣椒产量的影响，选择一些开展度合适的品种进行杂交。

2.3.3 主茎高对线椒产量的影响 主茎高与辣椒单果干质量之间表现为正相关关系（0.0826），说明主茎高对辣椒的产量形成有一定的促进作用，因此在育种实践中应充分考虑主茎高度对线椒产量的影响，选择一些主茎高度合适的线椒品种进行 杂交。

2.3.4 始花节位对线椒产量的影响 始花节位与辣椒单果干质量之间表现为负相关关系（-0.5269），为负效应。始花节位低的辣椒品种往往开花坐果早, 在春茬种植中能适度规避雨水和病害, 降低农药使用量, 增加早期产量，在秋茬种植中规避后期低温环境，减少设施栽培能耗，提高产量[9]。

2.3.5 主茎直径对线椒产量的影响 主茎直径与线椒产量性状表现出不显著的正相关关系，其直接通径系数0.4423。因此，以单株产量作为选育目标时，单株的主茎直径应相对较大。

2.3.6 有效分枝对线椒产量的影响 有效分枝与辣椒单果干质量呈不显著正相关，其直接通径系数0.3997，为正效应。因此，在辣椒的新品种选育过程中，以单株产量作为选择目标时，应该尽可能将单株的有效分枝数量作为筛选标准。

2.3.7 单株果数对线椒产量的影响 单株果数与辣椒产量呈极显著负相关关系（-1.0721），为负效应。因此，在辣椒的新品种选育过程中，以单株产量作为选择目标时，单株的果实数与单果质量之间应该有一个权衡，应培育果实数目较多且单果质量较大的品种，以此来提高产量。

2.4 主成分分析和聚类分析

2.4.1 主成分分析 利用主成分分析的方法对8个主要农艺性状中起主导作用的指标进行综合分析，并利用SPSS 软件计算出特征值及其累计贡献率（表6）。主成分1 ～3 的特征值均大于1，主成分1、2 和3 的贡献率按从大到小的顺序依次为49.656%、26.028%和13.924%，三者累计贡献率达到89.608%。按照惯例，要如实反映相关性状的遗传特征，其所选主成分特征值的累计贡献率应至少大于75%[10]。该研究中3 个主成分的累计贡献率符合上述要求，因此其能代表8 个农艺性状的基本遗传特征。

主成分1 可归结为反映株型的主要因子。单株干质量、开展度、始花节位、主茎直径、有效分枝和单果干质量等性状均为正值，主要与线椒的生长相关；主茎高、单株结果数等性状为负值，说明在本研究14 份线辣椒品种中始花节位越低，主茎直径越粗，线辣椒产量越高。主成分2 可归纳为反映果实性状的主要因子。其中开展度、主茎高、始花节位、主茎直径、有效分枝等性状特征值为正值，且开展度和单株果数的正值较高；单株干质量和单果干质量等性状的特征值为负值，且负值较高，说明在本研究14 份线辣椒品种中开展度越大，单株果数越多，单株产量会受到一定影响。主成分3 可归结为表现产量性状的主要因子。单株干质量、主茎高、有效分枝和单果干质量等性状的特征值为正值且数值较大，说明线椒单株产量的增加伴随着上述性状数值的提升。

表6 主要农艺性状的主成分分析

表7 14 种线椒的主成分得分

2.4.2 聚类分析 在聚类图中遗传距离为15 时，14 份线椒资源可以被分为3 大类，第一类包括干鲜七寸红、纤金红辣椒和干椒3 号，第二类仅包括洛条椒196 号，第三类囊括了剩余的10 个线椒品种（图1）。在遗传距离为10 的位置，第三类线椒品种又可被分为两个亚类，第一亚类包括卓椒2 号、卓椒23 号、满分606、洛条椒45 号、香辣长丰和1 号长角辣椒，第二亚类可分为特级七寸椒、泰丰5 号、卓椒3 号和卓椒7 号。第一类所包含线椒品种均为第一主成分（纤金红辣椒得分第1，干鲜七寸红得分第2，见表7）和第三主成分（干椒3 号得分第1，见表7）评分较高的线椒品种，受到株型和产量因素的相关农艺性状的影响，产量较高；第二类的洛条椒196 号第二主成分得分较高，但该成分得分位置越靠前，则产量越低；第三类株型因素中等，产量因素中等，产量处于中等水平。

3 讨论

种质资源农艺性状调查及其评价分析是辣椒遗传育种和杂交组合选配的基础[11]，本研究利用多种分析方法对遵义市大田主要栽培的14 份线椒品种的8 个重要农艺性状进行综合分析和评价，发现供试品种农艺性状之间存在真实的遗传差异，但是变异幅度不大，其变异系数范围在2.7%～9.8%。8 个农艺性状中单株干质量和单果干质量的变异系数最大，变异较为丰富，说明此类性状的改善或提高，必须通过与优质种质资源杂交以及栽培过程中加强栽培管理等方法实现，这与李宁等[12]、詹永发等[13]、罗英[14]的研究结果类似；而主茎高、有效分枝、单株果数等性状变异较小，这说明供试的14 个线椒品种具有非常稳定的遗传结构，在上述农艺性状上表现稳定，因此在实际育种工作中可以将上述某一农艺性状作为辣椒育种的候选性状，从中选出高产、优质的辣椒自交系和杂交组合。

在实际育种工作中，根据育种目标，不断地将不适合品种生长的不良性状进行改良，通过长期的积累，逐步培育出适应当地生长环境且综合农艺性状较好的品种。对于只是涉及性状是否表达独立的质量性状来说，一般筛选起来较为容易，但对于分布广泛，且微基因作用效果明显的数量性状来说，并不适宜通过直接或者一次筛选的方式来进行优良性状的选择，而更多的是通过长期的观察和评估后筛选综合表现较好的数量性状。由于各个数量性状之间的紧密关联，单纯的选择一个数量性状并不是经济且效率高的选育方法，如果能有效地利用各个数量性状之间的有效关联，则可通过关系非常密切的相关性状来进行间接筛选，进而培育出综合性状优异的株系[15]，但同时也应注意在选育优质目标性状的同时可能造成的不利变异情况的发生[16]。因此，在线椒育种实践中，充分利用其不同农艺性状之间的相关性、产量性状通径及主成分分析等手段综合分析和评估对于提高产量具有重要的指导意义。本研究结果显示，产量与始花节位和开展度呈显著负相关，这表明提高产量应该选择有效分枝较多且主茎直径较大、始花节位较低的株系作为亲本，进行杂交能选育出高产优质杂交品种的几率较大。且单株果数、单株干质量、始花节位和开展度对辣椒产量有直接负作用，而主茎直径和有效分枝等对辣椒干果产量表现出直接正效应。因此，在辣椒品种的杂交选配及栽培管理时，应根据上述相关性和通径分析的结果选择适合的亲本，同时协调各性状间的相互作用，最终得到综合性状较好的优良品种[17]。 本研究利用通径分析还得出结论，认为线椒单株果数对总产量的贡献最大，但呈负相关关系，而主茎直径、有效分枝和主茎高则对总产量存在正向影响。因此在培育高产优质线椒品种时，应兼顾各农艺性状间的相互关系，选择农艺性状协调的单株作为选择目标[18]。

近年来，农作物品种资源评价和遗传育种工作中更多采用了多元统计分析方法[19]。夏碧波等[20]以39 个表型性状为指标对30 份国外引进辣椒品种进行评价，结果表明单果质量变异较大，经过聚类分析比较将上述30 份国外辣椒种质资源分成两大类。邹学校等[21]对36 份辣椒的5 个性状进行主成分分析，最终通过聚类分析将其归为5 类，从而证明根据数量性状的分类可以真实反映辣椒品种间的遗传差异。杨志刚等[22]对92 份辣椒种质资源分别利用单一和复合农艺性状对其进行聚类分析，分别将其分为5 和6 大类，从而证实92 份辣椒材料在相关农艺性状上表现出多样性，但适宜作为干制红辣椒的品种仍然较少。詹永发等[13]通过对64份辣椒材料的12 个不同农艺性状进行比较分析，根据不同特征值的差异，利用聚类分析的方法将64个辣椒品种划分为6 大类，并筛选出部分在产量及品质性状方面表现较好的辣椒品种。本研究中，利用相关性分析、主成分分析等分析手段对14 个遵义地区主要种植的线椒品种的8 个农艺性状的差异性进行综合分析，最后利用聚类分析在聚类图上欧式距离为10 处，将其分为4 大类，第一类属于高产类型；第二类属于产量较低类型；第三类和第四类均属于产量中等类型。可见，产量是影响种质资源分类结果的重要评价因素，与前人的研究结果基本一致。

利用通径分析、主成分分析以及聚类分析等方法对14 个线辣椒品种的主要农艺性状进行分析，经过综合评估后得出干鲜七寸红、纤金红辣椒和干椒3 号属于综合性状表现优异的辣椒品种，适宜在黔北乃至整个贵州省进行推广。