乌兰布和沙漠绿洲防护林杨树叶片性状研究

黄雅茹, 马迎宾, 郝玉光*, 张家祺, 张建平,李帅, 马媛, 张冉昊

(1.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心, 内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站,内蒙古 巴彦淖尔 015200; 2.内蒙古工业大学航空学院, 呼和浩特 010051)

叶片是植物光合作用的主要器官之一，植物蒸腾作用也是通过叶片进行[1]。大多数学者认为，叶片性状与植物的生长对策及其利用资源的能力密切相关，能够准确反映植物适应环境变化所形成的生存策略[2]。叶片性状特征变化直接影响植物的基本行为及生态功能的发挥[3]，植物自身的生长状况和生态系统的功能均会随着叶片性状的变化而改变[4]。因此，关于叶性状的研究已逐渐成为植物生态学领域新的研究热点[5]。比叶面积(specific leaf area，SLA)是指叶片面积与叶片干重的比值。由于比叶面积与植物的生长状况和生存策略存在紧密的联系，能够反映植物对不同环境条件的适应能力，比叶面积是植物叶性状研究中的首选指标，是重要的叶性状之一[6]。叶干物质含量(leaf dry matter content，LDMC)是指叶片干物质重量与饱和鲜重的比值，植物生态行为差异及获取资源的能力能够通过叶干物质量准确反映[7]。与比叶面积相比，叶干物质量测定过程更容易。因为比叶面积需要测定植物叶面积，而针形叶类、线形叶类等植物的叶面积难以测定，此时，测定植物叶干物质含量显得尤为重要。许多学者认为，在描述植物对环境的适应对策时，必须要综合考虑植物叶片性状因子之间的相互作用[8]。目前，国内有关比叶面积、叶干物质含量方面的研究较多[9-13]，但是，目前从叶片性状方面研究乌兰布和沙漠东北部的防护林不同杨树品种适应性的报道不多。如，高君亮等[1]对新疆杨(Populusalbavar.pyramidalisBge.)、二白杨(Populusgansuensis)和小叶杨(PopulussimoniiCarr.)的比叶面积和叶干物质含量进行了研究，但没有结合叶片形态性状进行分析。

光肩星天牛是我国西北绿洲防护林等人工林中危害最严重的蛀干害虫[14]。我国现行林业行业标准《光肩星天牛防治技术规程》明确了毛白杨(Populustomentosa)、河北杨(Populushopeiensis)、新疆杨等为西北干旱区防护林的主栽树种，即抗性树种[15]。在西北地区，毛白杨、河北杨生长高度较低，繁殖难度大，实际应用不多；而新疆杨则是西北地区应用最多、栽培规模最大的抗性树种[14]。从国外引进的杨树品种中，许多黑杨派品种，尤其是美洲黑杨(Populusdeltoides)对光肩星天牛表现出较高的抗性[16]。美洲黑杨属黑杨派树种，其生长快，材质优，经济价值和遗传价值都极高[17]。在杨属(Populus)5个派中，我国拥有的青杨派树种最多。大量研究证明，青杨派和黑杨派的亲缘关系较近，以黑杨派树种作母本，以青杨派树种作父本，杂交可配性高，是非常优良的杂交组合[18-19]。美青杨(Populusdeltoides×Populuscathayana)是以美洲黑杨(Populusdeltoides)为母本，青杨为父本(Populuscathayana)的杂交种。乌兰布和沙漠绿洲为防治河套地区的风沙灾害起着重要作用。目前，乌兰布和沙漠绿洲防护林体系主要以新疆杨为主[14]。2003年，乌兰布和沙漠绿洲引进美青杨杂种2个无性系(3-69、93-8-6)。美青杨杂种和新疆杨对乌兰布和沙漠绿洲相对贫瘠与干旱环境的适应能力便成为研究重点。有学者曾对叶片氮含量、叶厚度、叶体积、叶密度、叶面积、叶鲜重、叶干重、比叶面积、叶干物质含量9种叶片性状进行比较，筛选后得出比叶面积和叶干物质含量是最优的2个叶片性状指标，90%以上植物叶片性状随环境变化而发生的变异可以通过研究这2个叶片性状指标来解释，同时可以定量化研究叶片性状与生态系统功能之间的关系[20]。如果植物具有较低的比叶面积，说明植物能更好地适应相对贫瘠与干旱的环境；相反，如果植物具有较高的比叶面积，说明植物对营养的保持能力较强[21]。因此，本文以乌兰布和沙漠绿洲防护林体系新疆杨及美青杨杂种2个无性系(3-69、93-8-6)为研究对象，比较了3种杨树的叶片性状，分析了比叶面积、叶干物质含量、干重、叶面积等性状之间的相关性，探讨了3种杨树对乌兰布和沙漠绿洲相对贫瘠与干旱环境的适应能力，以期为乌兰布和沙漠东北部防护林体系的更新及造林树种选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

乌兰布和沙漠地理位置介于N 39°40′-41°00′，E 106°00′-107°20′，地形起伏很小，主要为圆锥形沙丘或新月形沙丘(10 m以下)，平均海拔1 050 m。乌兰布和沙漠东北缘属于中温带半干旱大陆性气候，其特点是气候干燥，降水稀少、分配不均，光照充足。研究区多年平均降水量约140.3 mm(1954—2005年)，平均气温6.8 ℃，昼夜温差大，年日照时间为3 229.9 h。研究区主风向以西风和西北风为主，11月至翌年5月之间为研究区的风沙季节。研究区土壤类型较多，主要有灰漠土、草甸土、灌淤土、盐碱土、沼泽土、风沙土等。绿洲防护林体系主要以杨树为主。

1.2 研究方法

1.2.1样品采集 在乌兰布和沙漠东北缘绿洲内部，新疆杨、美青杨杂种2个无性系(3-69、93-8-6)树龄均为16 a。每种杨树选择3株树干通直、无病虫害、长势良好的作为标准木(表1)。在每株冠层上、中、下部各选取1枝无病虫害、长度适中的枝条作为标准枝，每枝标准枝随机摘取10片叶片，每株标准木采集30片叶片，每种杨树共采集90片，密封保存，带回实验室进行测定。取样时间为2018年5月14日。

表1 3种杨树标准木状况Table 1 Sample tree states of the three kinds of poplar

1.2.2叶片性状测定 将从野外带回的叶片放入蒸馏水中，在实验室的黑暗环境中(5～8 ℃)储藏约12 h，然后将叶片取出，用滤纸将叶片表面的水分吸干，称重，获得杨树每片叶片的饱和鲜重(m1)。然后将叶片按顺序放好，作好标记，用CI-202型叶面积仪(美国CID公司)测定叶长、叶宽、叶面积、叶周长、叶长/叶宽和叶形指数。每种杨树测定90片叶片。叶形指数表示叶形状与圆形状接近的程度，亦称形状因子，计算公式[22]如下。

f=4a/p2

(1)

式中，f为叶形指数,a为叶面积,p为叶周长。

将叶片放入烘箱内进行烘干，温度控制为60 ℃，烘干约24 h，然后取出称重，获得每片叶片的干重(m2)。叶片的比叶面积(SLA)与叶干物质含量(LDMC)分别采用式(2)和(3)[1]进行计算。

(2)

(3)

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2013 进行数据统计并作图，采用SPSS 17.0软件的单因素方差分析(one-way ANOVA)进行叶性状因子之间的显著性分析，采用SPSS 17.0软件的双变量相关分析(Bivariate)进行叶性状因子之间的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 3种杨树的叶片形态性状

由表2可知，叶面积、叶长、叶宽、叶周长为美青杨杂种93-8-6>美青杨杂种3-69>新疆杨，美青杨杂种93-8-6与美青杨杂种3-69差异不显著(P>0.05)，与新疆杨差异显著(P<0.05)。叶长宽比为美青杨杂种93-8-6>美青杨杂种3-69>新疆杨，差异不显著(P>0.05)。叶形指数为新疆杨>美青杨杂种3-69>美青杨杂种93-8-6，差异不显著(P>0.05)。说明新疆杨的叶面积、叶长、叶宽、叶长宽比、叶周长均比美青杨2个无性系小，从叶形指数来看，新疆杨的叶片形状与圆的形状越接近。植物应当具有较多的小叶片和较少的大叶片，这是植物长期适应的结果，从经济学角度来看，更有利于植物的代谢生长[23]。

表2 3种杨树叶形态性状Table 2 Leaf morphological traits of the three kinds of poplar

2.2 3种杨树比叶面积与叶干物质含量比较

比叶面积(SLA)是描述叶片性状、反映植物光合、蒸腾及植物生理特征的重要指标，叶形、叶厚、重量[24]和环境因素[25]是影响植物比叶面积大小的主要因素。由图1可知，3种杨树比叶面积值大小顺序是美青杨杂种93-8-6(20.570±1.506 m2·kg-1)>美青杨杂种3-69(17.562±2.827 m2·kg-1)>新疆杨(13.347±0.824 m2·kg-1)。方差分析表明，美青杨杂种93-8-6、美青杨杂种3-69、新疆杨之间的比叶面积差异显著(P<0.05)。3种杨树叶干物质含量(LDMC)大小顺序是新疆杨(299.431±6.011 mg·g-1)>美青杨杂种3-69(246.015±7.594 mg·g-1)>美青杨杂种93-8-6(220.748±4.493 mg·g-1)。方差分析表明，3种杨树的叶干物质含量差异显著(P<0.05)。3种杨树比叶面积与叶干物质含量大小顺序相反。说明美青杨杂种93-8-6单位质量的叶面积较大，叶片薄；其次为美青杨杂种3-69，新疆杨单位质量的叶面积最小。研究表明，植物的比叶面积越大，表明单位质量的叶面积越大，叶片越薄，生产力就会越高[26]。

2.3 叶片性状间的相关性分析

2.3.1比叶面积与叶干物质含量之间的关系

图2为3种杨树比叶面积和叶干物质含量的散点图。从图2可以看出，比叶面积与叶干物质含量存在显著负相关关系(R2=0.407 8，P<0.05)，两者呈指数函数关系(y=ae-bx)。这是由于叶干物质含量增加导致叶片含水率降低，从而使叶片组织密度增加，组织密度增加导致透光性较差，植物的光合能力降低，从而使比叶面积降低[27]。

2.3.2干重与叶面积之间的关系 图3是3种杨树干重和叶面积的散点图。从图3中可以看出，干重与叶面积存在显著正相关关系(R2=0.776 3，P<0.05)，两者呈幂函数关系(y=axb)。说明叶片干重随着叶面积的增加而增加。

2.3.3干重与比叶面积之间的关系 图4是3种杨树的散点图。从图4可以看出，干重与比叶面积存在显著负相关关系(R2=0.123 1，P<0.05)，两者呈线性函数关系(y=-ax+b)，说明叶片比叶面积随着叶干重的增加而呈减小趋势。

2.3.4叶性状因子之间的相关系数 从表3中可以看出，叶饱和鲜重与叶面积、叶长、叶宽、叶周长、叶鲜重、叶干重呈极显著正相关(P<0.01)；叶干重与叶面积、叶长、叶宽、叶周长、叶鲜重、叶饱和鲜重呈极显著正相关(P<0.01)；比叶面积与叶面积呈极显著正相关(P<0.01)，与叶长、叶宽呈显著正相关(P<0.05)，与叶干重、叶干物质含量呈极显著负相关(P<0.01)；干物质含量与叶干重呈极显著正相关(P<0.01)，与叶面积、叶长、叶宽、叶周长、叶饱和鲜重、叶鲜重、比叶面积呈极显著负相关(P<0.01)。说明这些叶片性状之间均存在相关关系，比叶面积随着叶片干重和叶干物质含量的增加而减小，而叶干物质含量随着叶干重的增加而增加。在植物的生长发育过程中，叶片功能性状间通常存在相互促进或制约的关系。叶面积大小决定植物光合作用面积的大小，叶片干重直接反映叶片生物量的高低，叶长宽比则反映了植物对环境温度和湿度的适应能力。比叶面积是叶片形态性状中最重要的指标，不仅反映叶片光合能力和捕获碳能力的强弱，而且也直接影响叶面积、叶片干重和叶长宽比等叶片形态性状。因此，通过分析叶片形态性状之间的关系，有助于了解植物各生理功能和环境适应能力之间的内在联系，从而深入地理解杨树对环境的适应潜力。

表3 叶性状因子之间的相关性Table 3 Correlation among leaf trait factors(n=270)

3 讨论

一般来讲，植物的比叶面积较高，说明植物的潜在相对生长速率和净光合速率较高，具有相对较高养分获得能力[28-30]。研究显示，植物的比叶面积高，表明植物对资源丰富的环境适应能力强；反之，植物的比叶面积低，表明植物对贫瘠和干旱的环境适应性强[10]。本研究中，3种杨树比叶面积介于13.347～20.570 m2·kg-1，与高君亮等[1]、吴晓成等[9]的研究结果一致。干旱、半干旱区的乔木[9]、灌木[31-32]和草本植物[30-31]的比叶面积大小均处于中下的位置。所以，3种杨树的干物质含量、细胞壁和次生化合物浓度等均较高，均具有较强的保持体内水分的能力，因此，才能更好地适应干旱贫瘠的环境。3种杨树相对较低的比叶面积是长期适应乌兰布和沙漠干旱贫瘠环境的结果，同时也是在干旱环境中长期生存的一种策略[1]。

研究认为，叶干物质含量与植物潜在相对生长速率呈负相关关系，被认为是资源获取利用分类轴上定位植物种类的最佳变量，是比较稳定的预测指标[10]。本研究中，3种杨树比叶面积大小顺序是美青杨杂种93-8-6>美青杨杂种3-69>新疆杨，叶干物质含量大小顺序是新疆杨>美青杨杂种3-69>美青杨杂种93-8-6，比叶面积与叶干物质含量之间存在显著负相关关系(R2=0.407 8，P<0.05)。许多研究结果显示，比叶面积与叶干物质含量之间存在负相关关系，即植物的比叶面积大，叶干物质含量小；反之，植物的比叶面积小，叶干物质含量大[1,10,26,31]。方差分析表明，美青杨杂种93-8-6、美青杨杂种3-69、新疆杨之间的比叶面积与叶干物质含量差异显著(P<0.05)，说明3种杨树对相同或相似的环境条件的适应策略不同。比叶面积低的植物叶片中大部分物质用于构建保卫结构或增加叶肉细胞密度，形成比叶面积较小的叶片来延长寿命，同时使叶片内部的水分向表面扩散的距离或阻力增大，从而减少水分的散失，提高植物的水分利用效率[33-34]。叶干物质含量反映了植物叶片对干旱气候与环境的适应程度，能够很好地反映叶片的组织密度，如果植物生长速度较快，则植物的组织密度较低，植物的干物质含量也较低，反之则高[10]。