2种蝶类雄性内生殖系统形态学研究

申健，丁昌萍，杨美霞

（陕西省动物研究所，陕西西安 710000）

生殖系统在昆虫的两性生殖及世代繁衍中起到至关重要的作用[1-2]。在昆虫分类学研究中，雄性外生殖器的形态特征为昆虫分类鉴定和系统发育提供有效且稳定的特征数据。1893年，昆虫学家首次对蝴蝶的雄性外生殖器进行了初步研究，其后众多学者对部分蝴蝶外生殖器进行了描述[3-5]，外生殖器形态特征逐渐成为蝶类分类和系统发育的重要依据。近年来，随着分类研究的进一步深入，许多学者发现内生殖系统各器官间的形态及位置关系在属间及以上阶元表现出显著差异，因此在雄性外生殖器形态特征种间差异极小的情况下，内生殖系统的形态差异可作为外部形态特征的补充，为昆虫分类及其系统发育分析提供有价值的特征信息[6-8]。关于蝶类生殖系统的研究多数集中于外生殖器，内生殖系统的研究还比较缺乏。Yel[9]和孔海龙等[10]分别于2000年和2006年对菜粉蝶（Pieris rapae）和柑橘凤蝶（Papilio xuthus）的生殖系统进行了描述；曹帅等[11]于2012年对黑纹粉蝶（Pieris melete）的雌性内生殖系统进行了详细描述，对其卵巢发育和发生期的关联性进行了探讨。孟凤银等[12]于2013年对橙黄豆粉蝶（Colias fieldii）的内生殖系统结构及各器官的功能进行了描述和讨论。丁昌萍等[7]于2016年对3科4种蝴蝶的雄性生殖系统在形态学上进行了比较研究，认为蝶类科与科之间内生殖系统结构有明显差异，内生殖系统结构可以为蝶分类及系统发育研究提供有效数据特征。

本研究以新鲜标本为材料，对蛱蝶科下眼蝶亚科（Satyrinae）的白眼蝶（Melanargia halimede Ménétriès）和蛱蝶亚科（Nymphalinae）的灿福蛱蝶（Fabriciana adippe Denis et Schiffer）的雄性内生殖系统进行了研究。对两种蝴蝶雄性内生殖系统形态学差异进行了描述，以期为蝶类亚科级分类及系统发育研究在形态学上提供有效的特征依据。

1 材料与方法

1.1 标本与仪器

解剖用标本均为2019年7月通过网扫方式采集与于陕西省延安市富县槐树庄保护站。

Leica M205C型实体解剖镜（徕卡显微系统（上海）贸易有限公司）；Olympus SZX 16型显微成相系统（奥林巴斯（中国）有限公司）。

1.2 方法

在实验室内将采集到的新鲜标本腹部剪下，在实体解剖镜下解剖，去除消化道和脂肪类后，在显微成相系统下照相。采用Montage图像叠加软件进行图像处理。

文中描述和图片所用的雄性内生殖系统的术语及缩写如下：精巢（Testes，Tes）、贮精囊（Seminal vesicles，Vsm）、前贮精囊（Anterior seminal vesicles，Asv）、后贮精囊（Posterior seminal vesicles，Psv）、输精管（Vas deferens，Vd）、复射精管（Ductus ejaculatorius duplex，Ded）、单射精管（Ductus ejaculatorius simplex，Des）和附腺（Paired accessory gland，Acgl）。

2 结果与讨论

2.1 雄性内生殖系统描述

雄性内生殖器包括精巢、1对贮精囊、2条输精管、1对复射精管以及单射精管和2条附腺。

2.1.1 白眼蝶

精巢（图1-C）位于腹部第五节，乳白色，椭圆形，由2个精巢体合并而成，似单一器官，包被在半透明精巢膜中；精巢膜上分布有微气管。

贮精囊（图1-C）1对，乳白色，与精巢的腹面相连，向一侧伸出，端部膨大，向射精管延伸逐渐变细，中段轻微缢缩；前后无明显分段。

输精管（图1-B）由贮精囊末端延伸并与复射精管相连，输精管白色半透明，细短。

复射精管（图1-E）是附腺分泌物和精子束暂时贮存处，白眼蝶复射精管较短，乳白色，在与输精管连接处呈“S”型弯曲，两条复射精管一端逐渐变细合并成单射精管，另一端弯曲延伸出附腺。

单射精管（图1-D）弯曲盘绕，前端与复射精管连接，末端开口于阴茎囊，自与复射精管连接处，单射精管从外观上分为明显的4段：第1段淡黄色；第2段前段较粗后端逐渐变细，白色透明；第3段最粗，与第2段连接处有明显缢缩，管壁白色半透明；第4段白色，鞘壁质，较细，与阳茎连接处有明显弯曲。

附腺（图1-B）是从射精管和复射精管连结处发生的一对并行延伸、游离的盲管。白眼蝶附腺较为发达，较复射精管略细，两端白色，中段半透明。

图1 白眼蝶雄性内生殖系统

2.1.2 灿福蛱蝶

精巢（图2-D）位于腹部第五节，乳白色，椭圆形，由2个精巢体合并而成，似单一器官，包被在半透明精巢膜中；精巢膜上分布有微气管。

贮精囊（图2-D）1对，白色半透明，与精巢的腹面相连，向一侧伸出，与白眼蝶贮精囊不同的是，灿福蛱蝶的贮精囊狭长，呈长梭形并明显分为前贮精囊和后贮精囊两部分，中段缢缩明显。

输精管（图2-D）由贮精囊末端延伸并与复射精管相连，输精管乳白色，细短。

灿福蛱蝶复射精管（图2-C）较长，乳白色，在与输精管连接处呈“S”型弯曲，两条复射精管多段有明显弯曲，一端逐渐变细合并为单射精管，另一端弯曲延伸出附腺。

单射精管（图2-B）弯曲盘绕，与白眼蝶相比，射精管明显短粗，局部有明显膨大，向外生殖器延伸进一步分化为4部分：第1段淡黄色；第2段白色透明，中段有明显缢缩；第3段乳白色；第4段鞘壁质，白色半透明，中段有膨大，管壁内可观察到明显的颗粒状结构（图2-E）。

附腺（图2-A）是从射精管和复射精管连结处发生的一对并行延伸、游离的盲管。白眼蝶附腺较为发达，较复射精管略细，两端白色，中段半透明。

图2 灿福蛱蝶雄性内生殖系统

2.2 讨论

白眼蝶和灿福蛱蝶精巢结构类似，成对精巢愈合成单一器官，被同一层膜包被，结果与孟凤银等[12]对橙黄豆粉蝶生殖系统的研究所描述的一致。Callahan[13-14]、Callahan 和 Chain（1960）[15]在对玉米叶蛾Heliothis zea的研究中认为单射精管的分化与精包的形成有密切关系，雄性单射精管按照形态和功能的不同应分为两段。白眼蝶和灿福蛱蝶的单射精管与蛾类不同，根据外观形态均可明显地分为4段：第1段白色或淡黄色；第2段白色透明；第3段白色；第4段鞘壁质膨大扭曲。该结果与孟凤银等[12]对橙黄豆粉蝶生殖系统的研究以及丁昌萍等[7]对四种蝴蝶雄性生殖系统的研究所描述的结果相一致。

白眼蝶与灿福蛱蝶的雄性内生殖系统在形态结构上差异明显。白眼蝶贮精囊短而膨大，中间有轻微缢缩，没有明显的分段；灿福蛱蝶雄性贮精囊分段明显，中段缢锁，前贮精囊小略膨大，后贮精囊显著，呈长梭形，相较于白眼蝶，灿福蛱蝶射精管极短。白眼蝶复射精管短，单射精管极度延长；灿福蛱蝶相反，复射精管较长，单射精管更为短粗。丁昌萍等[7]对4种蝴蝶雄性生殖系统形态学进行的比较研究认为蝴蝶科间雄性内生殖系统形态存在较大差异。本研究发现在蝶类科下不同亚科间不同种的雄性内生殖系统的形态结构也存在着明显的差异。

白眼蝶与灿福蛱蝶的单射精管第4段均鞘壁质且与阳茎连接处均有明显缢缩，以此推测，两种结构均可能在交配时，在末段射精行为中起到关键作用。鞘壁质的管壁具有较强的弹压性，缢缩结构有利于精子束受压迫后以较快的速度进入雌性生殖腔内提高授精的成功率。

3 结论

通过以上研究结果以及过往关于蝴蝶雄性内生殖系统的研究可以看出，不同亚科蝴蝶雄性内生殖系统形态结构有明显差异，精巢、贮精囊、附腺及单射精管的结构差异有可能作为外生殖器结构差异的补充，为蝴蝶系统学研究提供重要依据。但亚科级上内生殖系统的结构差异是否稳定还需要进一步的补充研究。