福建酸竹地上生物量积累分配特征及其异速生长关系

阙锬渊

(福建省华安县林业局 福建华安 363800)

构件是植物体上具有生死过程和分生潜力的基本形态学单位，是植物生长发育的基础[1-2]。秆、枝、叶是竹子重要的地上构件，秆、枝起到输导水分、养分功能及机械支撑与固定作用[3]，而叶片则是竹子重要的光合器官，其碳同化产物则是竹子生物量积累和产出的生物学基础。秆、枝、叶生物量积累及其占总生物量的比例，即生物量积累与分配，是植物净碳获取的综合结果与重要驱动因素[4-5]，对植物的生长发育、繁殖与种群稳定均有着重要的影响，可以在一定程度上反映植物生长对环境的适应机制与资源利用策略[6]。多年生植物生物量的积累、分配格局与其年龄密切相关，不同年龄植株的生理活性及功能不同，因此其光合产物在各构件间的分配也存在明显差异[7]。因此，研究同一物种不同年龄构件生物积累、分配及其异速生长关系，对于揭示植物生长的资源获取、分配策略与觅养机制具有重要意义。

福建酸竹(Acidoasalongiligula)属禾本科竹亚科酸竹属，为福建特有竹种，产于福建中部及南部山区，为福建中部分布最广泛的竹种之一。其秆高3～6 m，粗1.5～2(4)cm，秆壁厚约3 mm，中部节间长20～25 cm，秆中部节3分枝；秆可用作蔬菜瓜果和园艺支架等；笋期4月份，笋可食，味甜[8]。近几年来，随着区域经济社会的发展和交通条件的改善，保健类食品日益受到人们的青睐，福建酸竹笋市场需求不断扩大，效益增加。部分地区的竹农开始对野生福建酸竹林进行人工改造，以提高笋竹产量，增加竹林经济效益，但总体而言多呈粗放经营状态。目前，对于福建酸竹的研究仅局限于生物学特性[9]、生长规律[10]、低产林改造[11-13]、育苗与造林技术[14-15]等，对不同年龄福建酸竹地上构件生物量积累、分配及其相对生长关系的研究尚未见报道。本研究以福建省华安县粗放经营的福建酸竹林为研究对象，测定了1～4年生立竹秆、枝、叶生物量，分析了地上构件生物量积累、分配及其相对生长关系，为试验区福建酸竹丰产林培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省华安县湖林乡(117°31′E，25°08′N)，属中亚热带与南亚热带气候过渡带，海拔266 m，年均气温17.5～21.4 ℃，极端最高气温39 ℃，极端最低气温-3.8 ℃，年均降水量1 447.9～2 023.0 mm。土壤为砖红壤，pH值4.31，土壤疏松，土层厚度大于1 m，土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量分别为31.78、1.10、0.278和0.692 g/kg，速效氮、速效磷、速效钾含量分别为175.86、30.02和26.95 mg/kg。福建酸竹为华安县分布最广的野生乡土竹种之一，集中分布在湖林乡、仙都镇、华丰镇、新圩镇、马坑乡等乡镇，其中以湖林乡福建酸竹面积最大，达1 500多hm2，但总体上多为粗放经营。

1.2 研究方法

福建酸竹试验林面积2 hm2。2013年春季开始进行劈草、清杂改造，清除小老竹，改造初期立竹密度1 800株/hm2左右，胸径1.2 cm左右，以后每年劈草、砍伐小老竹一次。2016年试验林出笋成竹后郁闭成林，其后按丰产林培育。2019年出笋成竹后调查，试验林分结构为：立竹密度18 720株/hm2，平均胸径2.0 cm，平均高度4.6 m，年龄结构1a∶2a∶3a∶4a=3∶3∶3∶1，基本达到丰产林林分结构。

2019年7月，于试验林中分别选取1、2、3、4年生标准立竹各12株，齐地伐倒后测量立竹胸径，然后分离秆、枝、叶并分别称鲜质量；每个年龄选取样竹3株，分别取竹秆、竹枝及冠层上、中、下部竹叶的混合样，105 ℃杀青30 min后，85 ℃下烘干至恒重，测定各器官含水率，计算各构件的生物量及相对生物量(单位胸径生物量，g/cm)。

1.3 数据处理与分析

试验数据在SPSS19.0统计软件中进行单因素方差分析。福建酸竹地上构件生物量异速生长用方程Y=a×xb来描述，其中x与Y代表不同年龄福建酸竹地上构件(秆、枝、叶)生物量和总生物量，方程斜率b为异速生长指数。采用标准化主轴回归分析(SMA)计算方程斜率b，并比较斜率之间及其与1.0的差异性。若斜率间无显著差异，则给出共同斜率，并采用Wald检验各处理沿共同主轴位移差异的显著性，并计算位移量。SMA分析采用R语言的Smatr模块完成[16-17]。

2 结果与分析

2.1 不同年龄立竹构件含水率特征

不同年龄福建酸竹各构件含水率差异明显。除1年生立竹外，福建酸竹枝、叶含水率总体上均显著高于秆(P<0.05)，且2年生、3年生立竹叶含水率略高于枝，而4年生立竹则相反，但二者间并无显著差异(P>0.05)；随立竹年龄增加，秆、枝、叶含水率均总体呈下降趋势，1年生立竹秆、枝、叶含水率均显著高于2年生、3年生和4年生立竹，且2年生立竹秆、枝、叶含水率均显著高于3年生和4年生立竹，而3年生和4年生立竹秆、枝和叶含水率并无显著差异，即福建酸竹3年及以上生立竹含水率变化较小，是用材适宜的立竹年龄(图1)。

注：大写字母不同表示同一构件不同立竹年龄间差异显著(P<0.05)，小写字母不同表示同一年龄立竹不同构件含水率差异显著(P<0.05)。下同。

2.2 不同年龄立竹地上构件生物量及其分配规律

由表1分析表明，1～4年生福建酸竹地上构件生物量差异较大，秆生物量显著高于枝、叶生物量。随立竹年龄增加，秆、枝、叶和总生物量均总体上呈增加趋势；2年生、4年生立竹秆生物量并无显著差异，但均显著高于1年生立竹，且显著低于3年生立竹；而3年生立竹秆相对生物量仅略高于4年生立竹，且显著高于1年生和2年生立竹。叶、总生物量及其相对生物量立竹年龄间差异显著，而3年生、4年生立竹枝生物量显著高于1年生、2年生立竹，且前二者间枝生物量并无显著差异，而后二者间枝生物量差异显著，枝相对生物量则立竹年龄间差异显著(表1)。

表1 不同年龄立竹地上构件生物量

注：大写字母不同表示同一年龄立竹不同构件生物量差异显著(P<0.05)，小写字母不同表示不同年龄立竹同一立竹构件生物量差异显著(P<0.05)。

福建酸竹秆生物量分配比例显著高于枝、叶(图2)。随立竹年龄增加，秆生物量分配比例总体呈下降趋势，而枝、叶生物量分配比例则总体呈升高趋势，2年生、3年生立竹秆、叶生物量分配比例并无显著差异，且其秆生物量分配比例均显著高于4年生立竹，但均显著低于1年生立竹；而叶生物量比例则相反。2年生立竹枝生物量分配比例显著高于1年生立竹，但均显著低于3年生和4年生立竹，且后二者间并无显著差异。

图2 不同年龄福建酸竹地上构件生物量分配比例

2.3 不同年龄福建酸竹构件生物量异速生长关系

福建酸竹秆、枝、叶与总生物量间均呈异速生长关系(b≠1)，且不同年龄立竹秆、枝、叶—总生物量异速生长指数差异显著，说明立竹年龄对构件生物量相对生长关系影响较大。随立竹年龄增加，秆—总生物量异速增长指数总体呈先下降后升高趋势，这说明与1年生立竹相比，随总生物量增加，2年及以上生立竹秆生物量增速递减；且3年生、4年生秆生物量增速高于2年生立竹；随立竹年龄增加，枝、叶—总生物量异速增长指数则均呈先升高再下降后升高变化趋势，说明与1年生立竹相比，随立竹地上总生物量增加，2年生及以上立竹枝、叶生物量增速均呈递增趋势，2年生立竹枝增速最高，而4年生立竹叶增速最高(图3)。

图3 不同年龄酸竹立竹地上构件异速生长关系

3 结论及讨论

生物量在植物各构件中积累与分配因树种而异，反映了植物对环境资源的差异性利用方式[18-19]，也是反映植物竞争能力和生态适应性的重要指标[20-22]。多年生植物生物量的积累与分配格局与年龄密切相关，不同年龄个体的生理活性及功能存在明显差异，因此其光合碳同化物在各构件间的积累与分配也不尽相同[7]。本研究结果表明，随立竹年龄增加，福建酸竹秆、枝、叶、总生物量及相对生物量均显著增加，构件含水率明显下降，2年生及以上立竹枝、叶含水率无显著差异，3年生及以上立竹相对秆生物量和含量率变幅较小，相对稳定，而枝叶相对生物量则显著增加，这可能与竹子独特的生长规律与支撑构件形态建成特性有关，即竹类植物没有居间分生组织，形态建成后支撑构件生物量变异较小，不同年龄立竹生物量差异是其含水率不同所致，因而相同径级老龄竹的秆生物量差异较小[19, 23]。随立竹年龄增加，秆生物量分配比例显著下降，而枝、叶生物量分配比例则显著增加，这说明与1年生立竹相比，2年生以上的立竹具有更高的叶生物量及其分配比例，因而体现出更强的光合碳同化能力；而4年生立竹虽其叶生物量及其比例最大，但福建酸竹径级较小，且立竹全高达4 m以上，过大的叶生物量势必导致枝梢下垂，甚至立竹倒伏，因而遮光现象较重，生产力水平受到影响，因此丰产林宜以2～3年生立竹为主，少量4年生立竹，而3年生及以上立竹的竹秆含水率较低，可作材用。

生物构件的生物量积累分配特征及其相对生长关系主要由遗传特征决定，同时也受环境条件、经营措施和生长状态的影响[19, 24-25]。不同年龄立竹的构件生物量积累与分配特征差异较大，因而势必引起其构件相对生长关系明显差异。本研究结果显示，福建酸竹秆、枝、叶—总生物量间均呈异速生长关系，且随立竹年龄增加，秆—总生物量异速增长指数总体下降，而枝、叶—总生物量异速增长指数则总体升高，这说明随立竹年龄增加，秆生物量随总生物量增加而增速递减，而枝、叶则增速递增，这与福建酸竹构件含水率和生物量积累分配规律的年龄变化趋势一致；同时也进一步佐证了随立竹年龄增加，福建酸竹光合碳同化能力增加，生物量积累，特别是枝、叶生物量积累加速，这可能是2年生及以上立竹生产力水平较高的生物学基础。

福建酸竹分布于福建省中部及南部，生长在海拔500～1 000 m的山区，为福建中部分布最广的竹种之一，其笋味甜，材可用种植棚架，是福建省重要的小径笋材兼用竹种之一。本研究表明，不同年龄福建酸竹构件含水率、生物量及其分配比例与相对生长关系差异显著，2年、3年生立竹生物量显著增加，特别是叶生物量较大，因而呈现较强的光合能力和生产力水平，因而丰产林经营宜多留养2年、3年生立竹，而4年生立竹由于枝、叶过度生长，势必消耗大量光合产物，同时枝梢遮光现象明显，宜少量留养。