海南睑虎种群密度调查研究

陶星宇， 翟晓飞， 王同亮， 崔硕， 汪继超

(海南师范大学生命科学学院，热带岛屿生态学教育部重点实验室，海口571158)

海南睑虎Goniurosaurushainanensis隶属于爬行纲Reptilia有鳞目Squamata睑虎科Eublepharidae睑虎属Goniurosaurus，为海南省特有种，首次发现于海南省五指山。文献记载该物种分布在我国海南岛的陵水、保亭、海口和琼中(Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；张汾，李友邦，2017)。近年来，由于海南睑虎栖息地破碎化、分布区狭窄以及宠物市场的大量需求等因素，该物种野外种群资源受到极大威胁(齐旭明等，2011)，已被《中国濒危动物红皮书(第二卷)：脊椎动物(下册)》列为易危(VU)等级(汪松，解焱，2009)。

目前关于睑虎属物种的研究主要集中在新种的描述和系统进化等方面(Grismeretal.，2002；Wangetal.，2019；Zhaietal.，2019)，种群密度量化研究较少。本课题组前期对霸王岭睑虎G.bawanglingensis种群密度开展了相关研究，为该物种资源现状评估提供了基础数据(陈一帆等，2019)。目前有关海南睑虎的研究也主要集中在分类分布方面(Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；张洁等，2014；Liangetal.，2018)，关于其野生种群密度和基础生态学资料基本空白，掌握物种种群密度及其动态变化对于物种资源现状评估和保护具有重要意义。野生动物种群数量及密度的有效评估较为复杂，不同物种的种群密度调查和统计的方法也有所不同(阳春生等，2017)。种群密度调查研究中常用的方法有样区法和标记重捕法，其中标记重捕法常见的种群密度估算方法有：Lincoln指数法、Schnabel法和Jolly-Seber法(孙儒泳，2001；张旭等，2012)。鉴于此，2019年7—9月，在海南吊罗山国家级自然保护区采用标记重捕法对海南睑虎种群密度开展了调查研究，以期为掌握该物种种群动态、评估资源现状和保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

海南吊罗山国家级自然保护区地跨陵水、保亭和琼中3个县，地理坐标109°45′05″～109°57′07″E、18°40′08″～18°49′19″N，面积18 398 hm2，其中林地面积18 356.34 hm2，森林覆盖率99.82%，是海南四大林区之一。林区干湿季节分明，年均降水量为2 160 mm，每年的5月底到10月底为雨季，降水量占全年的四分之三；11月初至翌年5月初为旱季(邱治军等，2004；韩天宇等，2019)。

根据前期海南睑虎野外分布的预调查结果，在研究区域内选取了2个不同海拔区间的样区，分别标注为A样区(海拔551～688 m，长3 000 m，宽2 m)和B样区(海拔289～448 m，长3 000 m，宽2 m)。出于对物种的保护，调查样区具体地理位置不予公布。

1.2 调查方法

根据海南睑虎的生活习性，采用样线法于每天20∶00—20∶30开始调查，从样线起点保持匀速前行，对沿途发现的海南睑虎进行捕捉标记。发现个体采用植入式动物电子标签(1.41 mm×8.26 mm，0.01 g；HT157，广州洪腾条码技术有限公司)进行标记：将植入式动物电子标签经专用标签注射器植入动物距泄殖腔前1～2 cm处的皮下，经前期预实验检测该标签可长期保存，且容易识别，对动物的日常活动影响较小。个体标记完毕后，记录被标记个体的标签编号和标记时间等信息后原地释放。在重捕调查过程中，对观察到的个体进行捕捉，并用读码扫描仪对其进行识别、记录编号后原地释放(陈一帆等，2019)。

1.3 数据处理

分别采用Schnabel法和Lincoln指数法估算海南睑虎种群密度(孙儒泳，2001；张旭等，2012)。

1.3.1 Schnabel法中的定义与术语

1/N95%置信区间为1/N±t0.05SE1/N

式中，a为重捕总次数；i为取样次数(i=1，2，3，……)；Ci为第i次取样时发现个体的总数(其中包含未捕捉个体)；Ri为第i次取样时捕获的个体数中已经标记个体的总数；Ui为第i次取样时新标记并释放的个体总数；Mi为第i次取样时种群中已标记的个体总数。

1.3.2 Lincoln指数法中的定义与术语

式中，D为种群密度；S为样区面积；N为该地段中全部个体数；M为标记个体数量；n为重捕个体数量；m为重捕个体中有标记个体数量。

2 结果

2.1 Schnabel法

A样区共进行了6次标记9次重捕(表1)，共标记50只，种群数量为301只，种群数量95%置信区间为301只±36只，种群密度为501只/hm2；B样区共进行了6次标记9次重捕(表2)，共标记229只，种群数量为1 200只，种群数量95%置信区间为1 200只±332只，种群密度为1 999只/hm2。

表1 A样区标记重捕数据Schnabel法估算结果Table 1 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area A

表2 B样区标记重捕数据Schnabel法估算结果Table 2 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area B

2.2 Lincoln指数法

A样区进行7次标记3次重捕，共标记个体50只，重捕个体共14只，重捕个体中有标记个体数量为2只，种群数量为350只，种群数量95%置信区间为350只±450只，种群密度为583只/hm2；B样区进行7次标记3次重捕，共标记个体229只，重捕个体共147只，重捕个体中有标记个体数量为40只，种群数量为842只，种群数量95%置信区间为842只±202只，种群密度为1 403只/hm2(表3)。

表3 标记重捕数据Lincoln指数法估算结果Table 3 The estimated results of mark-recapture data using Lincoln index method

3 讨论

标记重捕法常用于爬行动物种群生态学研究(阳春生等，2017)，对不同物种的种群数量及密度估算时采用的算法也有所不同(丁岩钦，1994；吴鹏飞等，2005；张旭等，2012)。在调查过程中发现，海南睑虎野外种群分布不均匀，这可能导致标记个体与未标记个体被捕的机会不同，且低密度区的重捕率较低。因此在采用Lincoln指数法估算A样区种群密度时置信区间范围过大，无法保证估算结果的精确性。而采用Schnabel法对海南睑虎种群密度进行估算时较Lincoln指数法估算的结果更高，在重捕到第6、7次时，估算的种群数量和置信区间结果开始趋于稳定。本研究结果认为，在海南睑虎种群密度估算中Schnabel法较为适用，标记重捕次数达到6次即能满足数据分析要求。

种群密度是种群生态学研究中的重要内容，是反应种群消长及资源现状的重要指标，对濒危物种科学评估、保护和管理具有重要意义(龚世平等，2006；Stephensetal.，2006)。本研究首次对海南吊罗山国家级自然保护区的海南睑虎种群密度进行了调查，结果显示，A样区种群密度为501只/hm2，B样区种群密度为1 999只/hm2。文陇英(2007)调查兰州郊区的丽斑麻蜥Eremiasargus和草原沙蜥Phrynocephalusfrontalis种群密度分别为129只/hm2和100只/hm2。而本研究中海南睑虎种群密度较高，可能与不同物种特性和栖息地环境差异有关。热带地区独特的气候特点，孕育了丰富而独特的生物多样性资源，植被类型也更为丰富(黄勇，王跃招，2011)。本次调查研究区域属于典型的热带雨林，雨水充足，动物食物丰富度较高，对于营穴居生活的睑虎属物种具有较高的适合性。

海拔综合了温度、降水等气候因子，也包含了植被类型、植物丰富度等生态因子，对动物的分布会产生较大的影响(McCain & Grytnes，2001；Barry，2008；王同亮等，2015；陶夏秋等，2018)。本研究结果显示，海南吊罗山国家级自然保护区海南睑虎种群密度随着海拔的增高而减少，与陈一帆等(2019)对霸王岭睑虎种群密度调查的结果(845只/hm2，海拔180～307 m；591只/hm2，海拔329～382 m)相似，但影响睑虎属物种种群密度海拔分布差异的因素尚有待进一步调查研究。

本研究发现，人为活动和干扰较强的低海拔区为海南睑虎的主要分布区，但槟榔Arecacatechu和龙眼Dimocarpuslongan等经济作物的种植一定程度上导致了栖息地质量下降和破碎化。此外，调查过程中也发现海南睑虎被车辆碾压致死的现象，海南睑虎主要活动时间在夜间，因此建议尽量减少夜间车辆行驶，降低人为干扰对该物种的影响。

致谢：项目执行得到海南省野生动植物保护管理局莫燕妮局长、王世力科长和齐旭明科长等人的大力支持；实验得到海南师范大学博士研究生卜荣平、硕士研究生陈一帆、李汉东的协助；文章修改得到海南师范大学郭蕊老师的宝贵意见和建议；野外工作和生活得到海南吊罗山国家级自然保护区管理局工作人员的帮助和照顾，在此一并表示感谢。