“神经系统的结构与功能”一节中概念的再探究

万滨

[摘 要]文章以一道2019年江苏卷高考生物试题为引子，对“神经系统的结构与功能”一节中的若干概念进行思考并总结归纳。

[关键词]高考试题;神经系统;总结归纳;概念

[中图分类号]    G633.91        [文献标识码]    A        [文章编号]    1674-6058（2020）29-0081-02

一、试题

（2019年江苏卷第8题）如图1为突触传递示意图，下列叙述错误的是（）。

A. ①和③都是神经元细胞膜的一部分

B. ②进入突触间隙需消耗能量

C. ②发挥作用后被快速清除

D. ②与④结合使③的膜电位呈外负内正

答案：D。

二、 疑惑

在高中生物教学中，教师更多地只是完成教材内容的教学，但高考试题往往由大学教授命制，结合大学教材对高中知识内容的扩展命题痕迹明显。例如，2019年江苏卷高考生物试题第28题以“叶绿体中催化CO2固定的酶R（核酮糖二磷酸羧化酶，RuBP羧化酶）由叶绿体DNA编码的大亚基和细胞核DNA编码的小亚基共同组装而成”这一大学知识为载体，考查学生转录、翻译以及光合作用影响因素等知识点。由试题可知兴奋在神经元之间依赖突触传导。那么，神经元如何产生兴奋？神经递质又有哪些？它们的作用有何不同？突触又有哪些种类？笔者带着疑问查阅相关大学书籍[1]及论文，厘清相关概念，尝试解答这些问题，为一线教师的教学提供参考。

三、总结归纳

1. 动作电位的离子机制

19世纪后期，德国生理学家Julius Bernstein提出了膜学说理论，他认为神经细胞表面的膜是选择性通透的;它对钾离子的通透性比钠离子大，而有机大分子形成的负离子几乎不能通过，钾离子穿过细胞膜扩散到细胞外使细胞内形成了负电位，直至负电位的大小能阻止钾离子的净外流为止。故神经细胞静息状态时膜是极化的，表现为外正内负。

1939年，K.S.Cole和H.J.Curtis利用枪乌贼的大轴突作为实验材料，利用微电极记录细胞内外的电位变化。实验发现，给予枪乌贼轴突上有效刺激（达到阈强度或以上）后，膜电位迅速变化，由-60毫伏迅速增加到零（去极化），继续发展变为膜内电位为正（最高可达+40毫伏），膜外电位为负，细胞膜内外的极性反转为外负内正（反极化），这就是动作电位。最后，动作电位下降，逐渐恢复到静息电位的水平（复极化）[如图2（A）]。

1949年，A.L.Hodgkin和B.Katz两位科学家发现，除去细胞外液的钠离子就不能产生动作电位，降低细胞外液中的钠离子浓度，则去极化的速度和动作电位的振幅都会降低;结合发现他们提出了离子学说。1951年，R.D.Keynes以乌曲大轴突为实验材料，利用放射性同位素精确测定钠离子、钾离子在刺激后的跨膜移动总量变化，揭示出了动作电位产生的机制。现概括如下：（1）当刺激达到阈强度的刺激时，膜上部分钠离子通道开放，钠离子的内流速度开始慢慢超过钾离子的外流速度，形成图2（A）中的去极化;（2）膜外正电荷的增加引起正电位的增高，又引起新的钠离子通道的开放，进一步加速钠离子的内流，产生更高的正电位（Hodgkin循环），这一过程为反极化;（3）当膜电位趋于ENa时，作用于钠离子的电动势逐渐减小，钠离子通道逐渐失活关闭，钾离子通道重新开放，钾离子外流产生复极化，最终至静息电位水平[2]。

2. 神经递质

神经递质是指神经末梢所释放的特殊的化学物质，该物质能跨过突触间隙（突触前成分）作用于神经元或效应器（突触后成分）膜上的特异性受体，完成信息传递功能。神经递质的释放如图3所示。

按照神经递质的生理功能，可以把神经递质分为兴奋性递质和抑制性递质。值得一提的是，有的神经递质作用于不同的受体，作用效果不同，如去甲肾上腺素。按神经递质的化学性质，可分为胆碱类（乙酰胆碱）、单胺类（去甲肾上腺素、多巴胺）、氨基酸类（谷氨酸、γ-氨基丁酸（GABA））、多肽类等。随着研究的深入，一些类似于神经递质作用的神经肽被发现，如P物质、加压素、催产素等。后来发现，一些气体（如NO、CO等）也可以起到神经递质的作用。表1中显示出一些传统神经递质的类型及其在人体中的生理作用。

3. 突触

1897年，英国生理学家Sherrington首次提出“突触”一词，突触指神经元之间进行信息传递的特异性功能的接触部位。通过电镜观察发现，突触两侧的神经元胞浆并不相通，突触前、后膜之间存在着与细胞外间隙相通的突触间隙。依据是否依赖神经递质传递信息把突触分为电突触和化学突触[3]。

（1）电突触

电突触由突触前膜、突触后膜及突触间隙构成，但两层膜的间隔只有2～3 nm，两侧膜均没有增厚特化，也无突触囊泡存在。电突触的每一侧膜上都排列着圆柱状半通道，又称连接子，各有6个相同的蛋白质亚基围成，其中心是一个亲水性通道，贯穿两侧细胞膜。其信号传递的过程是：带电离子通过这些通道时产生离子电流，进而在突触一侧产生动作电位，直接通過动作电流的作用传递到下一级神经元。这种传递是双向的，且传递速度快，几乎没有突触延搁。

（2）化学突触

高中生物书上所说的突触是指化学突触，即通过神经递质在细胞之间传递信息的突触。其兴奋在化学突触间的传递过程书本介绍较为详细。下面就神经递质的作用形式引起的突触后电位变化机制进行详解。

神经递质与突触后膜受体结合后，引起突触后膜电位偏离静息电位的变化，如引起突触后膜去极化的反应，称之为兴奋性突触后电位（EPSP）;而引起突触后膜超极化的反应，称为抑制性突触后电位（IPSP）。兴奋性神经递质引起的兴奋通过突触传递的机制为：轴突末梢兴奋→突触前膜释放兴奋性神经递质→神经递质与突触后膜受体结合→突触后膜对Na+通透性升高，产生局部兴奋（EPSP）→突触后膜产生动作电位。用单电极电压钳技术记录运动神经元的膜电流，记录到EPSP。该EPSC不仅可被外源性谷氨酸所模拟，也可被谷氨酸受体阻断剂所取消，表明在其中起介质传导的物质是谷氨酸。

笔者通过对近几年的高考真题研究发现，全国卷，尤其是各省自主命题卷每年高考生物试题都会以当年的最新热点和最新生物科技为背景命制试题。如2016年江苏卷高考生物试题第18题考查CRISPR/Cas9基因编辑技术，切合当年广泛关注的首例免疫艾滋病的基因编辑婴儿的诞生。最新科技论文成果以及诺贝尔奖成果具有引领性、科学性、前沿性等特点，故一线教师在教学之余应当关注最新的生物科技，尝试以此为材料命制原创试题，保证试题的公平性，避免刷题的应试技巧，进而锻炼学生的科学思维能力。

[   参   考   文   献   ]

[1]  吴相钰，刘恩山，赵占良.普通高中课程标准实验教科书·生物必修3：稳态与环境[M].杭州：浙江科学技术出版社，2005.

[2]  陈守良.高等学校教材：动物生理学[M].3版.北京：北京大学出版社，2008.

[3]  寿天德.普通高等教育“十一五”国家级规范教材：神经生物学[M].2版.北京：高等教育出版社，2009.

（责任编辑 黄春香）