不同栽培基质对夏季温室番茄生长和光合特性的影响

丁小涛，姜玉萍，刘 娜，杜 旋，周 强，何立中，杨少军，余纪柱（上海市农业科学院，上海市设施园艺技术重点实验室，上海都市绿色工程有限公司，上海201403）

番茄是我国设施蔬菜栽培面积最大的蔬菜之一，其经济效益高且营养丰富，深受人们喜爱。高温是影响温室番茄生产的重要不利因素，高温季节经常出现番茄供不应求的矛盾。如上海地区夏季极端天气会出现超过40℃的高温，温室中因温室效应和通风不畅等原因，可能会出现更高的温度，影响番茄的生长、产量和品质［1-2］。

椰糠是蔬菜无土栽培的重要基质，蔬菜椰糠栽培在我国已有60多年的历史［3］。椰糠因具有成本较低、理化性状良好、取材天然、不污染环境等特性，在我国无土栽培中被广泛使用［4］。岩棉是一种惰性基质，用于设施无土栽培可以有效避免设施精细耕作的土传病害，降低营养物质扩散所致的损失［5］，但目前由于生产工艺、产量、质量等原因，国内种植用岩棉生产厂家较少，种植用岩棉主要以国外进口为主。根系是植物吸收矿质营养的主要器官，夏季温室番茄栽培实践中，温室气温会随着日落或者一些降温方式逐渐降低，但栽培基质却很难较快的降温，导致植物根系长时间处于高温胁迫的状态，而根际温度过高会严重影响植物的正常生理生态变化和生长［6］。目前，关于根际高温对植物生长影响方面的研究还很少。本试验拟通过对椰糠和岩棉栽培基质的比较，了解夏季高温番茄的生长、光合特性、根系温度变化和产量品质等，探究高温季节限制番茄生长的主要因素，丰富番茄的栽培实践和栽培理论。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年6—10月在上海市农业科学院国家设施农业工程技术研究中心崇明基地智能温室中进行，所用材料为欧洲鸡尾酒串番茄品种‘Glorioso RZ’，抗病毒病，由荷兰瑞克斯旺公司提供。2018年6月8日用岩棉块作基质播种育大苗，7月1日定植于栽培温室中，定植密度为2.8株/m2，采用吊挂栽培，分别以国产岩棉（浙江轩鸣新材料有限公司生产）、进口岩棉（Grodan生产的Master岩棉条）和椰糠（Dutch Plantin Coir India Pvt.，Ltd.生产）作为栽培基质进行栽培试验。

1.2 试验方法

1.2.1 试验处理

试验设3个处理：（1）椰糠基质栽培番茄（以“椰糠”表示），椰糠条（椰糠浸泡体积胀大后）为100 cm×17 cm×7.5 cm；（2）国产岩棉栽培番茄（以“国产岩棉”表示），岩棉条为100 cm×20 cm×7.5 cm；（2）进口岩棉栽培番茄（以“进口岩棉”表示），岩棉条为100 cm×20 cm×7.5 cm。每个处理定植番茄植株144株，3次重复。

1.2.2 番茄生长量的测定

拉秧前使用卷尺分别对不同处理的番茄株高、新展开最大叶长和宽、中部节间长度进行测量，同时用游标卡尺测量植株的中部茎粗，统计叶片数量，使用电子秤称量整株的鲜重，于80℃烘箱烘干后称量整株干重。取上部新展开的新叶和下部老叶（第10节左右，以下同），分别称量不同处理单个小叶的鲜重和干重，以及单位叶面积鲜重和干重。

1.2.3 番茄叶片叶绿素、类胡萝卜素含量的测定

参考Lichtenthaler等［7］的方法并加以改进，用一定直径的打孔器取5个叶圆片置于10 mL 95%（V/V）乙醇中遮光浸泡提取，直至肉眼观察叶片完全发白为止，于665 nm、649 nm和470 nm处测定吸光值。

1.2.4 番茄叶片气体交换参数、叶绿素荧光参数的测定

2018年10月初，选择晴朗天气，利用LI-6400型光合仪（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，美国）测定不同栽培基质处理的番茄叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数，分别选择上部新展开的最大功能叶和下部第10节左右的老叶进行测定，气体交换参数包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），测量的光照强度设置为600μmol/（m2·s），温度、湿度、CO2浓度为温室的自然条件。叶绿素荧光参数测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学效率（Fv/Fm），并计算PSⅡ潜在活性（Fv/Fo），测定前叶片充分暗适应30 min；同时测定光下荧光参数：光下最小荧光（Fo’）、光下最大荧光Fm’）、稳态荧光（Fs）、表观光合电子传递速率（ETR）、PSII的实际光化学效率（ФPSII）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN）。所有处理重复测定5次，结果以平均值±标准误表示。

1.2.5 番茄果实品质的测定

番茄果实中VC、VE、可溶性糖、番茄红素含量的测定均使用苏州科铭生物技术有限公司提供的试剂盒；可溶性固形物含量使用糖度计测定，可滴定酸度使用微量碱式滴定-可滴定酸含量测定法测定。

1.2.6 番茄产量的测定

番茄果实完全转色后，及时进行采收，每次采收时记录采收的产量，最后计算总产量。

1.2.7 不同栽培基质根区温度和温室温度的测定

使用杭州尽享科技有限公司生产的DL-W111型温度记录仪，分别插入岩棉条、椰糠条基质的最中间位置，测量不同基质根区温度。记录时间为2018年7月19日至10月12日，各处理同时开始记录数据，每30 min记录一次。温室Priva电脑控制系统可以定时记录温室温度，取每30 min记录一次的数据。

1.3 数据处理

试验数据使用Origin 7.5软件进行作图，使用SAS统计软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同栽培基质处理对番茄生长的影响

从表1可以看出，椰糠基质栽培的番茄株高、茎粗、上部展开最大叶长、整株鲜重和干重均显著低于国产岩棉和进口岩棉处理，而植株叶片数、上部展开最大叶宽、节间长度与国产岩棉、进口岩棉处理的番茄差异不显著；国产岩棉处理的番茄以上生长参数均略小于进口岩棉处理，但差异均不显著。

表1 不同栽培基质处理对番茄植株生长的影响Table 1 Effects of different substrate treatments on the grow th of tomato plant

从图1可以看出，不同栽培基质处理番茄老叶的单位叶面积鲜重和干重、单个小叶的鲜重和干重显著大于新叶，并且各处理鲜重和干重的变化趋势一致；新叶单位叶面积鲜重和干重为国产岩棉处理显著高于椰糠和进口岩棉处理，进口岩棉和椰糠处理差异不显著；老叶单位叶面积鲜重和干重以椰糠处理最大，国产岩棉处理次之，进口岩棉处理最低。新叶的单个小叶鲜重和干重以椰糠处理最低，国产岩棉与进口岩棉处理差异不显著，所有处理老叶的单个小叶鲜重和干重差异不显著。

图1 不同栽培基质处理对番茄单个小叶质量和单位叶面积质量的影响Fig.1 Effects of different substrate treatments on the quality of single leaflet and unit leaf area of tomato

2.2 不同栽培基质处理对番茄叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响

从图2可以看出，不同栽培基质处理的番茄新叶中的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量明显高于老叶；叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量变化一致，其中国产岩棉和进口岩棉处理老叶无显著差异，椰糠处理最低；新叶的叶绿素a和总叶绿素含量均为国产岩棉处理显著高于椰糠和进口岩棉处理，椰糠处理与进口岩棉处理差异不显著；国产岩棉和进口岩棉处理新叶的叶绿素b含量差异不显著，但均显著高于椰糠处理；老叶的类胡萝卜素含量为国产岩棉处理显著高于椰糠处理，而进口岩棉处理又显著高于国产岩棉处理，新叶中类胡萝卜素含量国产岩棉处理和进口岩棉处理差异不显著，但均显著高于椰糠处理。

图2 不同栽培基质处理对番茄叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响Fig.2 Effects of different substrate treatments on the content of chlorophyll and carotenoid of tomato leaves

2.3 不同栽培基质处理对番茄光合作用的影响

图3 不同栽培基质处理对番茄叶片气体交换参数的影响Fig.3 Effects of different substrate treatments on air exchange parameters of tomato leaves

从图3可以看出，不同栽培基质处理番茄新叶的气体交换参数均明显高于老叶，但椰糠处理新叶和老叶的胞间二氧化碳浓度差异不显著。不同栽培基质处理新叶的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率差异不显著，新叶胞间二氧化碳浓度以国产岩棉处理略低；国产岩棉和进口岩棉处理的老叶净光合速率显著高于椰糠处理，气孔导度和蒸腾速率也以椰糠处理最低，进口岩棉处理略高；椰糠处理新叶和老叶的胞间二氧化碳浓度最高，国产岩棉和进口岩棉处理略低。

2.4 不同栽培基质处理对番茄叶片叶绿素荧光参数的影响

从图4可以看出，不同栽培基质处理番茄新叶的光下荧光参数（Fo’、Fm’、Fv’、Fv’/Fm’、Fs、ФPSII、qP、ETR）差异均不显著。国产岩棉和进口岩棉处理的老叶光下荧光参数差异不显著，而椰糠处理的老叶Fm’、Fv’、Fv’/Fm’显著低于国产岩棉和进口岩棉处理；椰糠处理的老叶Fs显著低于进口岩棉处理，与国产岩棉处理相比，虽然有所降低，但差异不显著。

图4 不同栽培基质处理对番茄叶片光下叶绿素荧光参数的影响Fig.4 Effects of different substrate treatments on chlorophyll fluorescence parameters of tomato leaves under light

从图5可以看出，不同栽培基质处理的番茄新叶暗下荧光参数Fo、Fv/Fm、qN差异不显著；新叶Fm、Fv以椰糠处理最低，而国产岩棉和进口岩棉处理差异不显著。椰糠处理的番茄老叶暗下荧光参数Fv、Fv/Fm最低，国产岩棉和进口岩棉处理差异不显著；椰糠处理的老叶Fm最低，但与国产岩棉处理差异不显著；国产岩棉处理的老叶Fo最低，椰糠处理和进口岩棉处理差异不显著；国产岩棉和进口岩棉处理的老叶qN差异不显著，椰糠处理的老叶qN显著高于国产岩棉和进口岩棉处理。

图5 不同栽培基质处理对番茄叶片暗下叶绿素荧光参数的影响Fig.5 Effects of different substrate treatments on chlorophyll fluorescence parameters of tomato leaves in dark

2.5 不同栽培基质处理对番茄品质和产量的影响

从表2可以看出，不同栽培基质处理的番茄果实中VC、VE、可溶性固形物、番茄红素含量差异均不显著；而椰糠处理的番茄可溶性糖含量较高，显著高于进口岩棉处理，但与国产岩棉处理差异不显著；椰糠处理的番茄可滴定酸度最低；进口岩棉和国产岩棉处理的番茄产量显著高于椰糠处理。

表2 不同栽培基质处理对番茄品质和产量的影响Table 2 Effects of different substrate treatments on fruit quality and yield of tomato

2.6 温室温度和不同栽培基质中根区温度的比较

从表3可以看出，在番茄整个栽培期间，7—8月，不同栽培基质处理的番茄根区平均温度均明显高于温室的平均气温，椰糠、国产岩棉、进口岩棉处理7月和8月根区平均温度较温室平均气温分别高1.75℃、1.10℃、1.16℃和1.04℃、0.41℃、0.49℃；不同栽培基质根区的最高和最低温度也是椰糠处理最高，7月椰糠处理番茄根区最高温度较国产岩棉、进口岩棉处理分别高1.2℃、1.4℃，最低温度分别高0.4℃、0.2℃；8月椰糠处理番茄根区最高温度较国产岩棉、进口岩棉处理分别高1.0℃、1.4℃，最低温度分别高0.3℃、0.2℃。9—10月，温室气温和栽培基质根区温度均逐渐降低，但椰糠处理的番茄根区平均温度仍明显高于温室平均气温，而进口岩棉和国产岩棉处理的根区平均温度和温室平均气温差异较小；9—10月不同栽培基质根区的最高、最低温度仍是椰糠处理最高，椰糠处理9月根区最高温度较国产岩棉、进口岩棉处理分别高1.1℃、1.2℃，最低温度分别高0.2℃、0.2℃；椰糠处理10月根区最高温度较国产岩棉、进口岩棉处理分别高0.6℃、1.0℃，最低温度分别高0.5℃、0.3℃。

表3 温室气温和不同栽培基质根区温度比较Table 3 Com parison of greenhouse tem perature and root zone tem perature of different substrates ℃

3 结论与讨论

夏季高温是影响农作物产量的重要不利因素，上海夏季甚至会出现40℃的极端天气，温室里因为“温室效应”会出现更高的温度［8］。番茄是我国人民非常喜爱的蔬菜之一，它喜温喜光，但不耐高温［9］。从本试验可以看出，高温天气明显抑制了番茄的生长，其中椰糠基质栽培的番茄株高、茎粗、上部展开最大叶长、整株鲜重和干重均显著低于国产岩棉和进口岩棉栽培，这可能与叶片光合作用的降低有关，尤其是椰糠处理的番茄下部老叶明显衰老，净光合速率显著降低。光合作用为植物的生长和繁衍提供同化物质，是植物正常生长发育必要的物质基础［10］。叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素在光合电子传递、类囊体膜的稳定性等方面具有重要作用，夏季高温导致椰糠处理番茄叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量明显降低，椰糠处理叶片光合作用的降低可能与叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素含量的降低有明显的相关性［11］。

叶绿素荧光可以用来快速检验植物的光合作用性能以及检验植物是否处于胁迫状态，也可以用于检验植物的抗逆性［12-13］。本试验中，不同栽培基质处理番茄叶片光下的一些荧光参数差异不明显，只有椰糠处理老叶的Fm’、Fv’、Fv’/Fm’显著低于国产岩棉和进口岩棉处理；新叶的Fm、Fv以椰糠处理最低，椰糠处理的老叶Fv、Fv/Fm最低，qN最高，说明椰糠处理老叶因为叶绿素含量降低、衰老等原因导致叶片受到了明显的胁迫抑制，需要增加叶片的热耗散来减轻胁迫伤害［14］。

番茄的品质和产量是衡量不同栽培方式效果的重要指标［15］。本次夏季高温栽培试验，番茄果实采收后品尝，口感较春季栽培有明显的下降。不同栽培基质处理的番茄果实中VC、VE、可溶性固形物、番茄红素含量差异均不显著，只是椰糠处理的番茄可溶性糖含量较高，并且可滴定酸度最低。可见，可能因为高温效应的影响，不同栽培基质处理的番茄品质均明显降低，并导致它们之间的差异不明显；同时，不同栽培基质处理的夏季番茄产量均较低，其中以椰糠处理的番茄产量最低。何诗行等［5］研究表明，合理提高营养液EC值的同时增加灌溉频率有利于植株茎杆和叶片的发育，并提高果实质量和品质。夏季番茄栽培中，是否也可以通过提高营养液EC值来提高番茄果实品质，还需要进一步研究。

植物的根系是吸收养分和水分的主要器官，根系的生长发育及根系活力直接影响植物个体的生长、发育、营养水平和产量品质。有研究表明，植物根系较地上部对高温胁迫更敏感，高土壤温度比高气温对植物生长的危害更大［16］。本研究中，夏季高温导致不同栽培基质处理番茄根区平均温度在7—8月均明显高于温室的平均气温，椰糠处理的根区温度最高，可能与椰糠袋的体积略小有关。根际温度高于温室空气温度对植物生长是一种严重的抑制，Li等［17］发现，根际温度明显高于气温时，植物光合作用会明显降低，同时叶片中的MDA含量明显增加。Moon等［18］研究表明，根际高温会明显降低黄瓜的生长和产量形成。不同栽培基质处理中，7月份根区最高温度均超过35℃，8月份根区最高温度均超过33℃，9月份根区最高温度均超过30℃，而番茄根系适宜生长的温度为20—22℃［19］。Ding等［20］研究表明，较高的根际温度显著增加了可溶性蛋白、脯氨酸、MDA含量、O-2·产生速率、抗氧化酶活性，从而严重抑制了地上部的形态建成。不同栽培基质处理的番茄根区温度远高于其适宜生长温度，过高的根区温度可能是导致夏季番茄生长、品质较差和产量较低的主要原因，其中椰糠处理的番茄根区温度最高，这也导致了椰糠处理的番茄生长较差，光合作用较低，产量最低。

总之，夏季温室高温，尤其是根区高温严重抑制了番茄的生长和产量形成。夏季白粉虱繁殖快，防治困难，防治不及时也会加速植株叶片衰老，甚至导致病毒病泛滥，生长和产量受到严重影响。夏季温室番茄栽培，首先应选择抗病毒病的耐热品种；其次，加强温室管理，尤其应加强温室通风、降温等管理措施，及时防控各种病虫害；最后，加强番茄根区温度调控，不管是选择椰糠还是岩棉作为基质栽培，均应该选择基质量大的栽培条，以创造有利的根际温度环境。夏季单独对蔬菜根区进行局部降温的成本较低，加强温室蔬菜根区温度调控可能将成为今后研究高温季节蔬菜生产的重点。