小麦旗叶衰老过程不同数学模型拟合比较及衰老特征分析

吕国锋 范金平 张伯桥 高德荣 王 慧 刘业宇 吴素兰 程 凯 王秀娥



小麦旗叶衰老过程不同数学模型拟合比较及衰老特征分析

吕国锋1,2范金平2张伯桥2高德荣2王 慧2刘业宇2吴素兰2程 凯2王秀娥1,*

1南京农业大学, 江苏南京 210095;2江苏里下河地区农业科学研究所 / 国家小麦改良中心扬州分中心, 江苏扬州 225007

为了准确了解小麦叶片的衰老特征, 筛选适合描述小麦叶片衰老过程的数学模型, 2011年和2012年分别以91个和105个小麦品种(系)为材料, 用“S”型曲线中的Logistic、Gompertz和Richards模型拟合了试验品种叶片的衰老过程, 解析了其叶片衰老特征。结果表明, 试验品种可分为延绿、中等延绿、中等早衰和早衰4种类型。其旗叶衰老过程可分为衰老起始期、快速衰老期和衰老结束期3个阶段, 3个阶段旗叶的衰老速度表现为“慢–快–慢”, 不同延绿类型品种开花后旗叶的绿色叶面积百分比下降主要在衰老过程的中后期。3种模型对不同延绿类型品种旗叶衰老过程均可以拟合, Gompertz和Richards模型拟合度接近, 高于Logistic模型。Gompertz模型的拟合度以早衰>中等早衰>中等延绿>延绿类型。不同延绿类型品种旗叶衰老曲线特征参数达到最大衰老速度时间(TMRS)、平均衰老速度(ARS)和绿色叶面积持续期(GLAD)存在显著差异, TMRS和GLAD以延绿>中等延绿>中等早衰>早衰, ARS以早衰>中等早衰>中等延绿>延绿。Gompertz模型对小麦叶片衰老过程的拟合度优于Logistic模型。叶片衰老过程特征参数可以用于品种延绿性差异评价。

小麦; 叶片衰老模型; 非线性拟合; 延绿

小麦籽粒产量的70%都来自开花后冠层光合器官碳水化合物的积累, 延缓和延迟叶片衰老, 延长叶片的绿色叶面积持续期对增加籽粒产量[1-4]有重要作用, 同时还可提高小麦对低氮[5-6]、水分供应不足[7-8]、高温[9-10]等逆境胁迫的抗性。准确描述小麦叶片衰老过程有助于加深对该生理过程的认识, 通过叶片衰老过程的合理调控, 可达到提高产量的目的。

1 材料与方法

1.1 试验设计

以2010—2011年度和2011—2012年度我国黄淮冬麦区、北方冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区新育成的91和105个新品种(系)为试验材料, 其中第2年的试验材料包括第1年已初步鉴定表现为延绿或中等延绿的36个品种(系)。

两年(本文按收获年份分别称为2011年和2012年)均在江苏里下河地区农业科学研究所万福试验基地进行田间试验, 随机区组设计, 重复3次。每小区种5行, 行长1.33m, 行距0.23m, 小区面积1.84 m2, 折合基本苗120万株 hm–2。播种日期分别为2010年10月25日和2011年10月28日, 为长江下游地区小麦生产的适播期。施肥以及病、虫、草害防除等栽培农艺措施同大田生产。

1.2 延绿性状调查和分级

以小区50%穗的中部小穗开花记为该小区的开花期, 选择每个小区开花期相同的4个主茎穗挂牌标记。从开花后第10天起, 采用目测估计法记录标记单株旗叶绿色面积的百分比(percent of green leaf area, %GLA), 每隔4 d调查一次。

选择数据完整的3个单株同一日龄的%GLA计算算术平均值, 作为小区此日龄下的%GLA; 3个重复的算术平均值作为该品种此日龄下的%GLA。参照Pask和Pietragalla[27]的旗叶衰老分级标准, 开花期旗叶的%GLA为100%, 完全黄化时旗叶的%GLA为0, 每10%为一个等级, 共10级。

1.3 建模数据处理

采用Matlab2010b (MathWorks, Inc)统计分析数据。以品种开花后10、15、20、25和30 d旗叶的%GLA为变量, 采用Matlab中的fcm函数对品种的延绿性进行聚类分析。采用Matlab中的anova1和mutlcompare函数分别对品种的延绿性进行方差分析和多重比较。以品种开花后日龄为自变量(), 对日龄进行标准正态化处理, 相应日龄下的%GLA为依变量(), 利用Matlab中的cftool工具箱以稳健拟合方式对品种或不同延绿品种类型总体旗叶的衰老过程进行曲线拟合。

分3步建立旗叶衰老过程数学模型。首先对2011和2012年试验品种采用模糊聚类的方法进行延绿性分类; 其次, 用Logistic、Gompertz和Richards模型的通用方程分别对不同延绿品种类型总体旗叶%GLA的衰减过程进行拟合, 初步确定描述小麦旗叶衰老过程的模型; 最后, 用确定模型对2011年和2012年试验品种的单个品种旗叶%GLA的衰减过程进行拟合, 以确定模型在年度和品种间的适合性。

用决定系数2和均方根误差(root mean squared error, RMSE)作为检验拟合方程拟合优度的统计量。2为回归平方和占总平方和的比例, 表示拟合方程曲线对观测值的吻合程度。RMSE是衡量拟合方程精确度的指标, 表示拟合方程预测值与观测值的偏离程度。

式中,O为观测值;S为模型预测值;为样本容量,为观测值和预测值的样本序号。

1.4 小麦叶片衰老模型及参数意义

小麦旗叶%GLA的衰减过程用Gompertz模型的通用方程[28]进行拟合。

式中,为某日龄下旗叶的绿色叶面积百分比(%GLA),为开花后天数。、和为方程系数, 其中为旗叶%GLA的理论初始值, 亦即旗叶%GLA的最大值;与旗叶衰老的速度有关,为旗叶达到最大衰老速度的时间。对方程(1)求一阶导数, 得旗叶%GLA的衰减速率()方程。

对Gompertz方程(1)求二阶导数, 得旗叶%GLA衰减速率变化率R’方程。

当’=0时,值为旗叶衰老速率达到最大值的时间(time of maximum rate of senescence, TMRS)。

将TMRS带入方程(1)和(2), 分别得到最大衰老速率时旗叶的GLA% (max)和旗叶衰老的最大速率(maximum rate of senescence, MRS)。

对方程(2)求二阶导数, 令该二阶导数为零, 可得到衰老速率方程的2个拐点相应的1和2。

假定旗叶%GLA为理论最大值的1%时为叶片完全衰老, 此时日龄为叶片衰老的终止期3, 由方程(1)解得。

设定旗叶开花期日龄0= 0, 则3与0的差值为旗叶绿色叶面积的持续期(green leaf area duration, GLAD)。

设定开花期旗叶的%GLA为理论最大值, 则旗叶衰老平均速度(average rate of senescence, ARS)为方程(10)。

旗叶衰老起始期持续时间1=1-0, 此期旗叶%GLA减少量1=1-, 旗叶平均衰老速度1=1/1; 旗叶快速衰老期持续时间2=2-1, 此期旗叶%GLA减少量2=2-1, 旗叶平均衰老速度2=2/2; 旗叶衰老结束期持续时间3=3-2, 衰老结束期旗叶%GLA减少量3= 1-2, 此期旗叶平均衰老速度3=3/3。

用Gompertz模型相同的推导过程, 可分别得到Logistic和Richards模型对小麦旗叶衰老过程拟合方程的特征参数(表1)。

表1 Gompertz、Logistic和Richards模型拟合方程的特征参数

TMRS: time of maximum rate of senescence; MRS: maximum rate of senescence; GLAD: green leaf area duration; ARS: average rate of senescence.

2 结果与分析

2.1 小麦旗叶的衰老过程

以品种开花后10~30 d旗叶不同日龄下%GLA为变量, 通过模糊聚类法2年试验品种均可被分成4类。不同类型品种旗叶的%GLA从开花至花后20 d都呈缓慢下降, 不同类型品种间旗叶%GLA差异较小, 随着生育进程, 旗叶%GLA加速下降, 不同类型品种旗叶的%GLA的差异加大,并达到显著水平(表2)。

2年试验品种旗叶%GLA衰减过程不同, 2012年4种类型品种旗叶%GLA快速下降均早于2011年相应类型的试验品种(表2)。延绿类型品种灌浆后期旗叶%GLA均显著高于其他类型品种; 中等延绿类型灌浆后期的旗叶%GLA均显著高于中等早衰和早衰类型品种, 但低于延绿类型品种; 中等早衰类型品种在花后30 d旗叶的%GLA与早衰类型品种差异不显著, 但花后25 d的旗叶%GLA显著高于早衰类型品种; 早衰类型品种在花后30 d已丧失光合作用功能, 且在花后20 d和25 d时, 旗叶的%GLA均显著低于其他类型品种。

2.2 小麦旗叶衰老模型的建立

2.2.1 “S”型曲线中的不同模型对小麦品种旗叶衰老过程的拟合 Logistic、Gompertz和Richards模型是“S”型曲线中应用最为广泛的3个模型。用其通用方程对2年不同延绿类型品种总体旗叶%GLA衰减过程进行拟合, 效果存在差异。2年Gompertz模型拟合方程的2均大于Logistic模型对相应延绿类型拟合方程的2, 同时RMSE小于Logistic模型对相应延绿类型的拟合结果(表3), 表明Gompertz模型对小麦旗叶衰老过程的拟合效果优于Logistic模型。Richards模型对2011年延绿和早衰类型品种的拟合效果低于Logistic模型, 但对其他2类品种拟合效果优于Logistic模型, 接近于Gompertz模型的拟合效果, 对2012年早衰类型品种的拟合效果低于Logistic模型, 但对其他3类品种拟合效果优于Logistic模型, 并与Gompertz模型的拟合效果相近, 2年结果表明, Richards模型与Gompertz模型对小麦旗叶衰老过程的拟合相近, 优于Logistic模型的拟合效果。

表2 不同延绿类型品种旗叶的%GLA衰减的过程

平均数后字母不同表示不同类型品种间差异显著(< 0.05)。DAA: 开花后。

Means followed by different letters are significantly different (< 0.05) among variety types. DAA: days after anthesis; SG: stay green; MSG: moderately stay green; MNSG: moderately non-stay green; NSG: non-stay green.

表3 Logistic、Gompertz和Richards模型对不同延绿类型品种拟合结果

(续表3)

类型Type品种数No. of varieties模型Model方程Equation方程系数Coefficients模型适合性 Fitness of model abcdR2RMSE 中等早衰Moderately non-stay green40Logistic93.31–3.420.200.98095.367 Gompertz96.30–2.120.390.98404.917 Richards95.96–2.164.571.17×10–40.98364.992 早衰Non-stay green11Logistic93.46–4.30–0.230.99163.783 Gompertz94.44–3.17–0.080.99173.768 Richards94.03–3.650.020.500.98984.216

利用3个模型拟合旗叶衰老过程, 拟合方程的2表现为早衰>中等早衰>中等延绿>延绿类型(表3), 表明3种模型对早衰类型品种旗叶衰老过程拟合的适合性较好, 而延绿类型品种适合性较低。

2.2.2 Gompertz模型对不同品种旗叶衰老过程的拟合

利用Gompertz模型通用方程对2011年和2012年单个试验品种的旗叶衰老过程分别进行拟合, 由2和RMSE均值可以看出其较好的拟合效果, 但2年度拟合方程的2和RMSE均有较大变幅, 表明Gompertz模型对不同品种的拟合效果存在差异(表4)。

2.2.3 不同延绿类型品种旗叶衰老过程的阶段特征

对试验品种旗叶衰老过程用Gompertz模型的通用方程进行拟合, 根据衰老速度曲线的拐点可把小麦旗叶衰老过程分为衰老起始期、快速衰老期和衰老结束期3个阶段。2年度不同延绿类型品种各阶段持续时间(T)均以起始期>快速期>结束期, 衰老起始期所占时间最长; 平均衰老速度(V)以快速期>结束期>起始期, 表现为“慢-快-慢”的变化特点; 旗叶%GLA下降的幅度(P)均以快速期>起始期>结束期, 其下降主要发生在快速衰老期(表5)。

表4 Gompertz模型对试验品种旗叶衰老过程的拟合度

RMSE: 均方根误差。RMSE: root mean square error.

表5 不同延绿类型品种旗叶3个衰老阶段的参数

平均数后字母不同表示不同类型品种间差异显著(< 0.05)。

Means followed by different letters are significantly different (< 0.05) among variety types. SG: stay green; MSG: moderately stay green; MNSG: moderately non-stay green; NSG: non-stay green.

2年不同延绿类型品种衰老起始期的持续时间和平均衰老速度存在显著差异, 持续时间均值以延绿>中等延绿>中等早衰>早衰, 衰老速度均值以早衰>中等早衰>中等延绿>延绿; 快速衰老期持续时间均以早衰类型最短, 衰老速度以早衰类型品种最大, 并显著高于其他类型; 衰老结束期持续时间在4种类型间差异较小, 但均以早衰类型最短, 衰老速度以早衰类型最大, 显著大于其他3种类型品种(表5)。

2011年和2012年不同延绿类型品种旗叶衰老过程不同。2012年不同延绿类型品种衰老起始期的持续时间短于2011年相应类型品种, 快速衰老期平均衰老速度均小于2011年相应类型品种(表5)。2年拟合曲线表现为2012年不同类型品种进入快速衰老时间早于2011年相应类型品种, 且旗叶衰老曲线平缓(图1)。

2.3 不同延绿类型品种旗叶衰老特征参数

2年不同延绿类型品种旗叶的衰老过程特征不同, 达到最大衰老速度时间(TMRS)以延绿>中等延绿>中等早衰>早衰类型, 差异显著; 最大衰老速度(MRS) 2年不同延绿类型品种表现不同, 但均以早衰类型最大, 中等延绿和中等早衰类型品种间无显著差异; 绿色叶面积持续期(GLAD)以延绿>中等延绿>中等早衰>早衰类型, 差异显著; 平均衰老速度(ARS)以早衰>中等早衰>中等延绿>延绿类型, 差异显著, 表明衰老方程参数TMRS、MRS、ARS和GLAD可反映品种延绿性差异(表6)。

2012年不同延绿类型品种TMRS均小于2011年, GLAD短于2011年, MRS小于2011年, ARS与2011年相近, 表明2012年旗叶开始衰老早, 旗叶衰老变化平缓。

3 讨论

籽粒灌浆和叶片衰老是同时发生的与小麦粒重直接相关的2个生物学过程。小麦粒重是随日龄增加的正增长过程, 灌浆过程中灌浆速率的变化具有“S”型曲线的变化特点。本研究结果表明, 小麦旗叶衰老过程中衰老速度表现为快速衰老期>衰老起始期>衰老结束期, 与“S”型曲线描述的速度变化过程相似, 因此“S”型曲线可以用于小麦叶片衰老过程的描述。

图1 Gompertz方程对4种延绿类型品种旗叶衰老过程的拟合曲线

g1~g4分别代表延绿、中等延绿、中等早衰和早衰类型Gompertz拟合的曲线; gla_g1 vs t1、gla_g2 vs t2、gla_g3 vs t3和gla_g4 vs t4分别代表这4种延绿类型品种不同日龄下的%GLA。

g1 to g4 represent curves fitted by Gompertz model for SG, MSG, MNSG, and NSG types, and gla_g1 vs t1, gla_g2 vs t2, gla_g3 vs t3, and gla_g4 vs t4 represent %GLA values of the four variety types, respectively.

表6 不同延绿类型品种的旗叶衰老过程参数

平均数后不同字母表示不同类型品种间差异显著(<0.05)。TMRS: 达到最大衰老速度的时间; MRS: 最大衰老速度; GLAD: 绿色叶面积持续期; ARS: 平均衰老速度。

Means followed by different letters are significantly different (<0.05) among variety types. SG: stay green; MSG: moderately stay green; MNSG: moderately non-stay green; NSG: non-stay green. TMRS: time of maximum rate of senescence; MRS: maximum rate of senescence; GLAD: green leaf area duration; ARS: average rate of senescence.

3.1 描述小麦叶片衰老过程的数学模型

Logistic和Gompertz模型描述的都是固定形状的曲线。Logistic方程描述的曲线是以达到最大增长速度时间为拐点的对称曲线, 此时的累积量为总量的1/2; Gompertz方程是非对称曲线, 达到最大增长速度的时间, 即曲线的拐点, 此时的累积量为总量的36.7%, Gompertz曲线y增量主要在拐点后区间[33]。本研究表明, 不同延绿类型品种旗叶%GLA的衰减主要出现在旗叶衰老过程的中后期, 这与Gompertz模型描述曲线增量主要在拐点后区间相似, 同时Gompertz模型对不同延绿类型品种旗叶衰老过程的拟合效果优于Logistic模型, 表明Gompertz模型能更好地反映小麦开花后旗叶衰老动态变化过程, 对小麦叶片衰老过程的描述更准确。

3.2 Gompertz和Logistic模型的不同方程对小麦叶片衰老过程的拟合

3.3 Gompertz模型对小麦不同延绿类型品种叶片衰老过程拟合的差异

本研究利用Gompertz模型的通用方程对2年试验品种的不同延绿类型品种旗叶衰老过程进行拟合, 拟合度均以早衰>中等早衰>中等延绿>延绿。其原因主要是, 延绿类型品种在成熟时旗叶尚未完全黄化, 存在一定比例的绿色叶面积, 测定的旗叶衰老过程只是Gompertz曲线描述的部分过程, 而其他类型品种的衰老过程都完成或基本完成完整Gompertz曲线描述的过程, 因此其旗叶衰老过程拟合方程的2低于其他3种延绿类型品种。2012年延绿类型品种旗叶进入快速衰老期早, 生理成熟期品种旗叶%GLA低于2011年, 基本完成衰老过程, 因而延绿和中等延绿类型品种旗叶衰老过程拟合方程的2高于2011年。

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Comparison of different mathematical models describing flag leaf senescence process of wheat and characteristics of leaf senescence process

LYU Guo-Feng1,2, FAN Jin-Ping2, ZHANG Bo-Qiao2, GAO De-Rong2, WANG Hui2, LIU Ye-Yu2, WU Su-Lan2, CHENG Kai2, and WANG Xiu-E1,*

1Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China;2Institute of Agricultural Sciences for Lixiahe Region of Jiangsu Province / Yangzhou Sub-center of National Wheat Improvement Center, Yangzhou 225007, Jiangsu, China

To clarity leaf senescence patterns and characteristics of wheat, we used 91 and 105 varieties or advanced lines in 2011 and 2012 respectively, to fit the leaf senescence process by Logistic, Gompertz, and Richards models. The varieties tested were classified into stay green (SG), moderately stay green (MSG), moderately non-stay green (MNSG) and non-stay green (NSG) types. Development of the flag leaf senescence was divided into initial senescence stage, rapid senescence stage and terminal senescence stage in all variety types. The senescence rates of the three stages showed a slow–fast–slow changing pattern. The decrease of green leaf area (% GLA) after anthesis occurred mainly in the middle and late senescence stages. Logistic, Gompertz and Richards models were able to simulate the leaf senescence process of all variety types and the fitness of Richards and Gompertz models was better than that of Logistic model. The fitting goodness of Gompertz model ranked as NSG type > MNSG type > MSG type > SG type. There was a significant difference in time of maximum rate of senescence, green leaf area duration and average rate of senescence derived from Gompertz equation in all varieties. The average rate of senescence showed a trend of NSG type > MNSG type > MSG type > SG type, while the remaining two parameters showed a trend of SG type > MSG type > MNSG type > NSG type. Our results indicate that Gompertz model is more suitable than Logistic model to describe the leaf senescence process of wheat and the characteristic parameters for leaf senescence process can be used to evaluate stay green difference between wheat varieties.

wheat; leaf senescence model; curve fitting; stay green

2018-02-03;

2018-10-08;

2018-11-07.

10.3724/SP.J.1006.2019.81014

通信作者(Corresponding author):王秀娥, E-mail: xiuew@njau.edu.cn

E-mail: lgf@wheat.org.cn

本研究由江苏省重点研发计划项目(BE2017340)和国家重点研发计划项目(2017YFD0100800)资助。

This study was supported by the Key Research and Development Programs of Jiangsu Province (BE2017340) and the National Key Research and Development Programs of China (2017YFD0100800).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181105.1006.008.html