引进美国甘蔗种质工艺品质演进分析及发掘

赵勇 赵丽萍 昝逢刚 朱建荣 覃伟 赵俊 赵培方 刘家勇

摘  要  本研究主要基于投影尋踪分类法（PPC）对引进美国甘蔗种质主要工艺品质性状进行世代演进和种质评价分析。根据育成或改良年代（10～20 a为时间界点）把引进的58份美国甘蔗种质划分4个改良世代，基于大田试验，对甘蔗锤度、甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗纤维分、甘蔗简纯度等5个重要工艺品质性状指标进行方差、投影寻踪分类和聚类分析，以揭示其世代演进特征和筛选工艺品质优异种质资源用于杂交育种。方差分析表明，世代内和世代间各种质资源工艺品质性状存在显著差异（P<0.05），变异系数在2%～20%之间，其中甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和简纯度3个品质性状还存在世代和月份间的显著交互作用。投影寻踪分类法评价分析表明，不同世代美国甘蔗种质资源投影值差异显著，其中以第1代最低，依次增加，第4代最高;投影方向以甘蔗蔗糖分最高，依次为蔗汁蔗糖分和甘蔗锤度，简纯度和纤维分最低。根据投影值大小的聚类分析表明，58份种质可以划分为4类。筛选了主要工艺品质性状优良的甘蔗种质18份（第Ⅱ类）用于杂交育种，其中来自第4代的材料有6份，占第4代材料总数的46.15%;来自第3代的材料有10份，占总数的37.07%;来自第2代的材料有1份，占总数18.18%;第一代材料未筛选出品质优良种质资源。以上结果可以看出，美国甘蔗种质资源主要工艺品质改良显著，随着世代演进而显著提升。表现优异外引种质以第4代所占比重最高，依次递减，第一代最少，优异种质多来源于演进次数最多的世代;投影寻踪分类法可作为甘蔗改良效果和种质资源评价研究的另一途径。

关键词  美国;甘蔗种质;世代演进;投影寻踪分类法;聚类分析

中图分类号  S566.1      文献标识码  A

Abstract  The generational evolution and germplasm evaluation of major technological quality traits in the sugarcane germplasms introduced from the United States were analyzed based on the Projection Pursuit Classification （PPC）. Fifty-eight American sugarcane germplasms were divided into four improved generations according to the breeding or improvement years （10–20 years as the time boundary）. Based on field experiments， variance， projection pursuit classification and cluster analysis were carried out on five important technological quality traits such as brix， sucrose content， sugarcane juice sugar content， sugarcane fiber content and sugarcane purity to reveal the generational evolution characteristics and screen excellent germplasms for cross breeding. Variance analysis showed that there were significant differences in technological quality traits between generations and in generations （P<0.05）， and the coefficient of variation was between 2% and 20%. There were significant interactions among generations and months among sugarcane sugar， sucrose content in juice and purity. PPC analysis showed that the projection values of sugarcane germplasms in different generations of the United States were significantly different， among which the first generation was the lowest， increased in turn， and the fourth generation was the highest; the projection direction was the highest sucrose content in sugarcane， followed by sucrose content in sugarcane juice and brix content in sugarcane， with the lowest purity and fiber content. Cluster analysis based on projection values showed that the germplasms could be divided into four groups. Eighteen sugarcane germplasms （group II） with good technological quality traits were screened for cross breeding. Six of them came from the fourth generation， accounting for 46.15% of the total number of materials in the fourth generation; ten from the third generation， accounting for 37.07% of the total number; one from the second generation， accounting for 18.18% of the total number; and no good quality germplasm resources were screened from the first generation. The above results showed that the main technological quality of sugarcane germplasm resources in the United States had been significantly improved， and had been significantly improved with the evolution of generations. Projection pursuit taxonomy could be used as another way to evaluate the improvement effect and germplasm resources of sugarcane.

Keywords  United States; sugarcane germplasm; generation succession; projection pursuit cluster; cluster analysis

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.005

杂交育种是目前世界上主要甘蔗育种方法，其核心就是改良和提升主要工农艺性状，尤其是产量性状和甘蔗糖分等品质性状[1]。甘蔗品种的更替通常是由于育成或引进了比原有的生产品种更优良的新品种[2]。但是研究人员对近几十年我国甘蔗品种改良效果研究发现[3-4]，甘蔗新品种糖分增幅不大，甘蔗杂交育种罕有突破。主要原因是商业栽培种质改良利用种质资源有限，狭窄的育种亲本遗传基础造成育种群体遗传变异不足，限制了种质改良的效果[5]。中国甘蔗杂交亲本体系的建立主要通过引进与自主创新相结合[6]，在中国甘蔗新品种培育过程中，国外亲本种质发挥了重要作用。据不完全统计[7]，中国利用引进种质育成的品种达80%以上。其中美国种质[8]的引进与收集、利用更是我国甘蔗亲本体系的重要内容。齐永文等[9]对我国大陆甘蔗种质资源利用情况研究发现，在外引亲本中，美国CP系列种质对我国甘蔗种质改良发挥了重要作用。

国外种质引进后，对国外种质资源进行客观评价、研究和应用，是育种工作者的重要工作内容之一，目前研究主要集中在田间表型调查[10-11]、分子标记技术开发[12-13]等方面。品种世代演进及各性状指标的变化趋势作为研究作物改良效果最直接的评价，是品种改良的重要内容，其研究和应用非常广泛，常见于小麦[14]、水稻[15]、棉花[16]、玉米[17]等其他作物。它能够为作物品种选育和品种改良提供重要的参考信息及数据支撑。传统研究作物演进或种质评价方法多采用综合分析法[18-21]，即通过单项指标的比较以及各指标之间的因果、回归关系或相关性对样本进行分析。投影寻踪分类（projection pursuit clustering， PPC）法是Friedman和Turkey于1974年提出的既可作探索性分析，又可作确定性分析的聚类和分类分析方法[22]，目前已广泛应用于水质评价[23]、城市建设[24]、工业经济[25]等方面，在农作物研究方面应用较少，主要集中在作物补偿效应研究[26]、水分利用效率评价[27]等方面。基于以上原因， 本文试图以美国甘蔗种质资源主要品质性状为研究目标，利用PPC法对其进行演进分析和综合评价，阐明引进美国种质资源主要品质性状改良特征，了解引进美国种质资源品质状况。同时，利用PPC法对不同世代美国甘蔗种质进行综合品质评价分析，筛选优良的种质资源应用到中国杂交育种，以增加新的血缘，拓宽育种亲本遗传基础;并试图为甘蔗改良效果研究和种质综合评价分析探索新的途径和方法。

1  材料与方法

1.1  材料

收集美国甘蔗种质资源共计58份（其中CP系列种质54份，HOCP系列种质4份），全部为甘蔗杂交种资源。以品种改良年代为依据，把58份甘蔗种质划分4个世代，其中以10～20 a为界点。第1代种质7份，第2代11份，第3代27份，第4代13份。种质名称及亲本信息详见表1。

1.2  方法

1.2.1  田间种植及试验地气候概况  选择适宜的试验地，于2016年12月29日在云南省农业科学院甘蔗研究所育种基地对58份引进美国甘蔗种质资源安排田间试验（新植）。试验采用随机区组设计，3次重复，行长4 m，行距1.1 m，每个种质种植2行，每小区下芽量为84芽，四周設保护行。田间管理同大田生产相一致。试验地点位于云南省红河州开远市（23.7°N，103.25°E），海拔1051.8 m，属亚热带高原季风气候，光照资源充足，年日照时数2382 h，年平均气温20 ℃，年平均降雨量771.1 mm，年潜在蒸发量1987 mm，无霜期341 d左右。

1.2.2  品质性状检测  品质性状检测：从2017年11月—翌年3月（每月1次，共计5次），对58份引进美国甘蔗种质开展甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗锤度、甘蔗简纯度和甘蔗纤维分检测。方法参考Liu等[28]的方法，每种质每次随机取6条蔗茎构成检测样品（每重复2条蔗茎）。

1.3  数据处理

利用Excel 2013对数据进行整理，使用DPS（v14.10版）统计分析软件对美国甘蔗种质资源4个轮回世代和58份材料品质性状指标进行方差、变异系数和投影寻踪分类法（PPC）分析。采用聚类分析对各种质进行分类评价。其中投影寻踪分类法原理及方法参考郭相平等[29]和赵勇等[30]的方法。

2  结果与分析

2.1  相同世代内各种质主要品质性状差异分析

对相同世代内的各个种质资源进行方差和变

异系数分析，结果见表2，第1世代内各种质甘蔗锤度和甘蔗蔗糖分存在显著差异（P<0.05），其他工艺品质性状差异不显著，变异系数在3%～12%之间;第2～4世代内各种质工艺品质性状均存在显著差异或极显著差异，变异系数在2%～20%之间。

2.2  世代和月份间各工艺品质性状差异分析

两因素方差分析表明，不同世代及不同月份间各工艺品质性状均存在显著差异;其中甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和甘蔗简纯度还存在着世代和月份间的显著交互作用（表3）。

2.3  投影寻踪分类法（PPC）分析

2.3.1  投影方向分析  选择甘蔗锤度、甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗简纯度和甘蔗纤维分5个品质性状作为评价甘蔗种质资源工艺品质改良效果的综合指标，对4个世代美国种质资源进行投影寻踪分类（PPC）分析。数据规格化转换之后，首先得到各品质性状指标（11—翌年3月份各品质性状指标均值）的投影方向（图1）。根据投影寻踪分类法原理，投影方向各分量的大小实质上反应了各指标对甘蔗种质资源综合评价的影响程度。从结果的投影方向大小可以看出，甘蔗蔗糖分对综合指标的影响最大，依次为蔗汁糖分和甘蔗锤度;而甘蔗简纯度和甘蔗纤维分的影响较小。

投影寻踪分类法（PPC）评价甘蔗种质实用、客观，可为甘蔗改良效果和种质资源评价研究的另一途径。通过PPC法对美国甘蔗种质资源主要工艺品质演进规律分析发现，美国甘蔗品种改良效果显著，随着世代推进其主要工艺品质性状显著提高，以第4代最优，第1代最差。结合聚类分析，筛选了18份主要工艺品质优良的种质资源，为中国甘蔗种质的杂交和种质创新利用提供参考。

参考文献

[1] 吴才文. 现代甘蔗杂交育种及选择技术[M]. 北京： 科学出版社， 2014.

[2] 李奇伟. 现代甘蔗改良技术[M]. 广州： 华南理工大学出版社，2000.

[3] 吴才文. 甘蔗亲本创新与突破性品种培育的探讨[J]. 西南农业学报， 2005， 18（6）： 858-861.

[4] 李奇伟， 邓海华. 当前我国甘蔗品种选育与推广中存在的突出问题及对策[J]. 甘蔗糖业， 2011（4）： 70-76.

[5] 邓海华， 李奇伟. CP72-1210在我国甘蔗育种中的利用[J]. 广东农业科学， 2007（11）： 18-21.

[6] 彭绍光. 甘蔗育种学[M]. 北京： 中国农业出版社， 1990.

[7] 张  琼， 齐永文， 张垂明， 等. 我国大陆甘蔗骨干亲本亲缘关系分析[J]. 广东农业科学， 2009， 36（10）： 44-48.

[8] 周  会， 李杨瑞. 美国育成甘蔗品种分析[J]. 南方农业学报，  2012， 43（5）： 570-577.

[9] 齐永文， 邓海华， 李奇伟. 我国大陆甘蔗种质资源利用进展[J]. 作物研究， 2012， 26（5）： 443-446.

[10] 赵  俊， 吴才文， 赵培方， 等. 引进甘蔗种质工艺与农艺性状的相关性及聚类分析[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版） ， 2012， 38（5）： 476-481.

[11] 赵  勇， 赵培方， 胡  鑫， 等. 基于农艺性状分级对317份甘蔗种质资源的评价[J]. 中国农业科学， 2019， 52（4）： 602-615.

[12] 宋弦弦. 甘蔗及其近缘植物遗传多样性的SRAP和TRAP标记分析[D]. 福州： 福建农林大学， 2009.

[13] Singh P， Singh S P， Tiwari A K， et al. Genetic diversity of sugarcane hybrid cultivars by RAPD markers[J]. 3 Biotech，  2017， 7（3）： 1-5.

[14] 张  园， 郝明德， 庞玉辉. 黄土高原沟壑区小麦品种演替过程中籽粒灌浆特性研究[J]. 麦类作物学报， 2008， 28（6）： 1058-1062.

[15] 朱广龙. 长江中游主要水稻历史品种演替进程中产量表现及其生理基础[D]. 武汉： 华中农业大学， 2016.

[16] 田海燕， 薛  飞， 李艳军， 等. 北疆棉花品种主要经济性状演替规律研究[J]. 西北农业学报， 2007， 16（5）： 96-99.

[17] 马达灵. 产量提高过程中玉米植株形态特征与产量性状的演变规律[D]. 石河子： 石河子大学， 2014.

[18] 刘家勇， 陈学宽， 范源洪， 等. 甘蔗品种模糊综合评判[J]. 亚热带农业研究， 2005， 1（1）： 4-7.

[19] 高三基， 陈如凯， 邓祖湖， 等. 甘蔗杂交后代蔗汁品质性状的遗传分析[J]. 热带亚热带植物学报， 2006， 14（1）： 31-37.

[20] 王天菊， 王先宏， 杨清辉. 26份割手密种质材料的抗旱性差异评价[J]. 热带作物学报， 2017， 38（9）： 1645-1652.

[21] 文明富， 李奇伟， 杨俊贤， 等. 近年粤糖系列甘蔗品种系谱分析及核心种质利用[J]. 热带作物学报， 2014， 35（2）： 239-245.

[22] Friedman J H， Tukey J W. A projection pursuit algorithm for exploratory data analysis[J]. IEEE Transactions on Computers， 1974， 23（9）： 881-890.

[23] Wang S J， Yang Z F， Ding J. Projection pursuit cluster model and its application in water quality assessment[J]. Journal of Environmental Sciences， 2004， 16（6）： 994-995.

[24] 郭培震. 德州南水北調续建配套工程方案优化设计研究[D]. 青岛： 中国海洋大学， 2014.

[25] Xiao Q Y， Wei J C. Assessment of the development of recycling economy of heavy and chemical industry in China based on projection pursuit[J]. Studies in Science of Science， 2010， 28（12）： 1855-1860.

[26] 郝树荣， 郭相平， 张展羽. 投影寻踪分类模型在作物补偿效应评价中的应用[J]. 农业机械学报， 2010， 41（1）： 59-62， 33.

[27] 吳新新. 基于改进投影寻踪模型的地表覆盖对作物水分利用的影响评价[J]. 水资源开发与管理， 2016（2）： 75-78.

[28] Liu J Y， Basnayake J， Jackson P A， et al. Growth and yield of sugarcane genotypes are strongly correlatedacross irrigated and rainfed environments[J]. Field Crops Research，  2016， 196： 418-425.

[29] 郭相平， 刘展鹏， 王青梅， 等. 利用投影寻踪分类模型评价玉米旱后生理补偿效应[J]. 干旱地区农业研究， 2007，  25（6）： 22-25.

[30] 赵  勇， 赵培方， 赵  俊， 等. 基于投影寻踪分类法评价43份澳大利亚甘蔗种质资源[J]. 亚热带农业研究， 2019， 15（1）： 7-13.

[31] 齐永文， 劳方业， 张垂明， 等. 中美重要甘蔗种质SSR遗传多样性比较[J]. 热带作物学报， 2011， 32（1）： 99-104.

[32] Todd J， Glaz B， Burner D， et al. Historical use of cultivars as parents in florida and louisiana sugarcane breeding programs[J]. International Scholarly Research Notices， 2015， 2015： 257417..

[33] Burner D M， Legendre B L， Boykin， D L， et al. A retrospective analysis of genetic advance in natural ripening of sugarcane[J]. International Sugar Journal， 2015， 117： 370-376.

[34] Lingle S E， Johnson R M， Tew T L， et al. Changes in juice quality and sugarcane yield with recurrent selection for sucrose[J]. Field Crops Research， 2010， 118（2）： 152-157.