贾云鹤
(黑龙江省农业科学院园艺分院,哈尔滨 150069)
盛积贵等[1],潘雪峰等[2]研究表明,铜虽然是一种重金属元素,也是植物生命活动必须的微量元素,当其浓度较低时能够促进光合作用,反之则抑制。重金属对植物光合作用的抑制机理一般是降低叶绿素含量,损伤叶绿体结构和膜系统,导致叶片光合酶损伤,抑制光合和非光合磷酸化、RUBP羧化酶活性和光系统的电子传递[3]。铜和D1蛋白的络氨酸残基相结合,可抑制光系统II(PSⅡ)的电子传递[4],光合作用所储存的能量减少,光合电子传递降低,导致生物量减少[5],铜胁迫使叶绿素含量大幅下降,24 h内使初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)升高,特别是Fm可能出现负值,表明光合器官己受到破坏[6]。
铜又是一种光谱性杀菌剂,对植物真菌、细菌病害都有较好的防治效果。可杀得叁千以其先进的专利制剂工艺,可在叶面形成化合态铜(固态铜)+螯合态铜离子库+二价铜离子3种形式的铜,并且保持最佳平衡;高质量的水分散粒剂在水中迅速溶解,改良的低泡雾化性,易于操作,使用方便;与其他铜制剂相比持效期更长[7]。何泽敏[8]等人研究了不同浓度可杀得叁仟对哈密瓜细菌性角斑病的防治效果,试验结果表明,可杀得叁仟稀释1500倍对哈密瓜细菌性角斑病的防治效果最好,平均防效达到70%以上,哈密瓜的产量随着可杀得叁仟稀释倍数的增加而提高。
本文作者先前也进行了可杀得叁仟对西瓜幼苗生长发育影响的研究[9],本文研究的目的旨在进一步阐明可杀得叁仟(铜离子)影响西瓜光合作用的机制及筛选适合西瓜幼苗的可杀得叁仟喷施浓度。
试验于 2018 年在黑龙江省农业科学院园艺分院温室及实验室进行。穴盘基质育苗,西瓜品种为科室自育大果型品种龙盛佳甜。可杀得叁仟购自杜邦公司,成分为46%氢氧化铜水分散颗粒。
西瓜育苗于2018年6月9日在育苗棚中进行。待幼苗子叶展平时,开始喷施可杀得叁仟,每隔4天(安全期为3天)喷1次,共喷施5次。生理试验的种子经过种子处理(中国农科院赵廷昌研究员提供的杀菌剂1号浸泡种子),经过育苗预试验和PCR检测不带菌,子叶展平开始喷施可杀得叁仟。
2018 年 6 月 12日对子叶展平的西瓜幼苗喷施可杀得叁仟。试验设5个浓度,连同清水对照形成了 6个处理:(1)处理1:喷施清水对照,氢氧化铜浓度0 mmol/L;(2)处理2:喷施稀释4000倍的可杀得叁仟,氢氧化铜浓度1.2 mmol/L;(3)处理3:喷施稀释2000倍的可杀得叁仟,氢氧化铜浓度2.4 mmol/L;(4)处理4:喷施稀释1000倍的可杀得叁仟,氢氧化铜浓度4.7 mmol/L;(5)处理5:喷施稀释500倍的可杀得叁仟,氢氧化铜浓度9.4 mmol/L;(6)处理6:喷施稀释250倍的可杀得叁仟,氢氧化铜浓度18.9 mmol/L。每隔4天喷1遍,共喷5遍,喷施日期分别为6月12日,6月17日,6月22日,6月27日,7月2日。
每个处理12株苗,3次重复。由于基质中的养分足够支持幼苗生长,所以不另外施肥;为消除浇水对试验结果的影响,采用吸水法补水,具体做法为:将种有12株苗的穴盘装入大小一致的矮塑料箱中,用烧杯量取500 mL水倒入箱中,每隔2天补水1次。
2018 年 7 月 3 日(最后1次喷施铜的第二天)对所有处理各进行取样,此时西瓜幼苗处于4叶1心时期。
光合作用相关参数采用泽泉科技有限公司CI-340型光合测定系统、北京雅欣理仪科技有限公司Yaxin-1161型叶绿素荧光仪测定,丙酮法测定叶绿素含量。
采用Microsoft Excel 2003进行数据整理,SPSS 17.0 进行方差分析,邓肯氏新复极差法进行差异显著性检测。
不同浓度可杀得叁仟对西瓜幼苗叶片光合作用的影响见表1。如表1所示,西瓜幼苗最大光化学效率Fv/Fm随铜浓度的升高先升高后降低,但各处理之间差异不显著,都保持在0.9以上。实际量子效率ΦPSⅡ先随氢氧化铜浓度的升高而缓慢提高,在氢氧化铜浓度达到4.7 mmol/L时最高,在氢氧化铜浓度达到9.4 mmol/L时急剧降低。净光合速率(Pn)、气孔导度Cleaf、胞间二氧化碳浓度CO2int的变化趋势相同,先随氢氧化铜浓度的升高而缓慢提高,当氢氧化铜浓度达到9.4 mmol/L急剧下降。叶绿素a和叶绿素b含量随着氢氧化铜浓度的升高先有所提高再少许下降,各处理间差异不显著。
表1 不同浓度可杀得叁仟对西瓜幼苗叶片光合作用的影响
不同浓度的可杀得叁仟喷施西瓜幼苗叶片,各个光合相关指标的变化趋势相同,都是随着铜浓度的升高先升高后下降,且都以铜浓度4.7 mmol/L和9.4 mmol/L为分水岭,铜浓度4.7 mmol/L各指标达到最大,铜浓度9.4 mmol/L各指标急剧下降。喷施KCD3000浓度为4.7 mmol/L时,Fv/Fm、ΦPSⅡ、PN、Cleaf、CO2int、叶绿素a、叶绿素b分别比对照提高8.09%、10.01%、36.36%、22.36%、14.29%、11.56%、31.45%。喷施KCD3000浓度为9.4 mmol/L时,ΦPSⅡ、PN、Cleaf、叶绿素a、叶绿素b分别比对照降低9.74%、13.58%、10.57%、1.18%、4.84%。西瓜幼苗最大光化学效率Fv/Fm和胞间二氧化碳浓度CO2int对铜的耐受能力较强,KCD3000浓度为18.9 mmol/L时才比照对照稍有下降。
在同样水平的可杀得叁仟处理下,西瓜幼苗叶片光系统Ⅱ实际量子效率ΦPSⅡ的变化比最大光化学效率Fv/Fm的变化明显,在铜浓度为9.4 mmol/L处理下就明显降低。实际量子效率的降低可能是由于重金属胁迫下植物碳同化能力的降低或光合作用暗过程对ATP和NADH利用能力的降低所致[10]。本试验所测的西瓜幼苗光合参数中,净光合速率受铜的影响最明显,这个结果证实光合作用的碳还原和随后进行的暗反应比光反应对铜更敏感。1.2 mmol/L和2.4 mmol/L铜处理下西瓜幼苗净光合速率显著提高,分别为对照的104.1%和119.2%。4.7 mmol/L和9.4 mmol/L铜处理下西瓜幼苗净光合速率急剧降低,分别为对照的86.4%和63.6%。同时,气孔导度的降低幅度也较大。低气孔导度可能引起叶绿体中CO2浓度降低,导致原料不足使光合减弱。