干旱胁迫及复水对菊芋生长及叶片光合和生理特性的影响

赵孟良， 赵文菊， 郭怡婷， 钟启文，b， 任延靖，b，②

(青海大学： a. 农林科学院 青海省蔬菜遗传与生理重点实验室； b. 三江源生态和高原农牧业国家重点实验室， 青海 西宁 810016)

菊芋(HelianthustuberosusLinn.)俗称洋姜[1]、鬼子姜，隶属于菊科(Asteraceae)向日葵属(HelianthusLinn.)，为多年生宿根草本植物，原产于北美，18世纪末引入中国，其主要加工利用部位为地下块茎，可作为腌制咸菜的原料。近年来，菊芋在食品加工[2]、生物能源[3]和动物饲料[4]等方面得到广泛应用，并显示出极大的发展潜力，成为具有重要开发价值的新兴经济作物。此外，菊芋还具有极强的耐旱、耐贫瘠和耐盐碱的能力，能够改善脆弱的生态环境，已成为西部沙荒地区重要的防风固沙作物之一[5]。

干旱作为世界上危害严重的灾害之一，长期困扰着世界各国的农业生产[6]。干旱胁迫下，鸭茅(DactylisglomerataLinn.)[7]、大豆〔Glycinemax(Linn.) Merr.〕[8]、谷子〔Setariaitalica(Linn.) Beauv.〕[9]和多根葱(AlliumfistulosumLinn.)[10]等植物的生长和生理指标均受到明显影响。目前，已有研究者对干旱胁迫下菊芋各组织碳水化合物的变化[11]、不同菊芋品种抗旱性的比较[12]、光合特征[13]和生理生化特性[14]进行了研究，并对干旱胁迫及复水后菊芋幼苗的生长及叶片中叶绿素含量[15-16]进行了研究，但干旱胁迫及复水对菊芋的生长、光合和生理变化的综合影响效应尚不明确。

本研究选取中国北方主栽菊芋品种‘青芋2号’(‘Qingyu No. 2’)为研究材料，研究了不同程度干旱胁迫及复水对其生长及叶片光合和生理特性的影响，以期了解菊芋的抗旱机制，为菊芋抗旱专用品种的选育奠定基础。

1 材料和方法

1.1 材料

供试材料为青海大学农林科学院自主选育的菊芋品种‘青芋2号’，中晚熟，加工专用型，为中国北方地区的主栽品种。

1.2 方法

1.2.1 处理方法 实验于2018年3月在青海大学农林科学院园艺研究所实验基地的旱棚内进行，采用盆栽种植，盆高55 cm、口径40 cm。每盆装7.5 kg基质(园土和细沙的质量比为2∶1)，共4个处理，每个处理80盆，3次重复，总计960盆。每盆种植1个块茎，块茎质量30 g，出苗后正常浇水，待出苗80 d后(块茎开始形成)进行4个处理，浇水量分别为1 200(CK，对照，基质相对含水量75%)、900(T1，轻度干旱胁迫，基质相对含水量65%)、600(T2，中度干旱胁迫，基质相对含水量55%)和300 mL·d-1(T3，重度干旱胁迫，基质相对含水量45%)，共处理26 d，采用隔日称量法保证各处理基质相对含水量稳定；随后统一复水，浇水量为1 200 mL·d-1。分别测定干旱胁迫1、2、3、5、7、9、12、15、18、22和26 d以及复水4、8和12 d菊芋植株生长指标及叶片中叶绿素相对含量、光合参数和生理指标。

1.2.2 生长指标测量 对干旱胁迫及复水期间各处理植株的株高、茎粗和节间长进行测量。采用卷尺(精度0.1 cm)测量株高(植株底部到主枝顶端的高度)，采用游标卡尺(精度0.01 mm)测量茎粗(植株主枝基部第2节最粗处直径)，采用游标卡尺测量节间长(主枝上最长节间的长度)。所有指标均重复测量3次。

1.2.3 叶片中叶绿素相对含量、光合参数和生理指标测定 采样时间均为上午的9：00至10：00，取植株距离顶端20 cm处的新鲜叶片。采用CCM-200 Plus手持式叶绿素仪(美国OPTI-SCIENCES公司)测定叶片中叶绿素相对含量。于晴日上午9：00至10：00，采用ECA-PB0402光合测定仪(北京益康农科技有限公司)在光照强度1 200 μmol·m-2·s-1条件下测定叶片光合参数。采用购自南京建成生物工程研究所的总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性检测试剂盒、过氧化物酶(POD)活性检测试剂盒、过氧化氢酶(CAT)活性测试盒、植物丙二醛(MDA)含量测试盒、脯氨酸(Pro)含量测试盒和双缩脲蛋白质含量检测试剂盒分别测定叶片中T-SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量、Pro含量和可溶性蛋白质含量。所有指标均重复测定3次。

1.3 数据统计和处理

采用EXCEL 2007和SPSS 19.0软件进行数据统计和分析，采用ANOVA进行方差分析。

2 结果和分析

2.1 干旱胁迫及复水对菊芋生长指标的影响

干旱胁迫及复水对菊芋生长指标的影响见表1。

由表1可以看出：干旱胁迫2～9 d，3个处理组及对照(CK)组菊芋株高增长较快，之后增长较慢；复水后，中度干旱胁迫(T2)组的株高增长量略高于其他组。干旱胁迫1～3 d，同一时间3个处理组菊芋的株高显著高于CK组；干旱胁迫5～26 d，同一时间CK组和轻度干旱胁迫(T1)组菊芋的株高总体上显著高于T2和重度干旱胁迫(T3)组，其中，干旱胁迫26 d，3个处理组的株高均低于CK组；复水后，T1和T2组的株高逐渐升高且与CK组接近，T3组的株高几乎不变。

时间/dTime不同处理菊芋的株高/cm2)Plant height of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T31135.50±0.14c139.71±0.01b142.75±0.64a135.55±2.62c2136.00±0.92d144.05±0.92c146.45±1.06b148.85±1.45a3159.00±4.53b163.80±0.57a163.20±0.71a163.75±1.77a5168.20±1.11b172.75±0.64a165.40±0.14c173.25±0.21a7173.23±1.19c184.05±0.92a166.80±0.36d175.70±1.57b9178.50±1.56b184.83±1.76a176.23±1.36b175.95±0.92b12179.85±0.35b185.00±0.57a177.85±1.77bc177.55±1.07c15186.55±1.06a185.95±2.33a178.70±0.85b178.45±0.35b18187.50±1.41a188.80±0.42a179.25±0.07b179.85±1.34b22189.98±2.12a189.10±1.13a180.00±1.98b180.25±2.33b26197.35±2.62a191.50±0.42b185.55±1.06c180.45±1.77d4′1)199.50±1.56a193.05±2.62b190.10±0.28b180.50±1.84c8′1)199.80±5.09a199.20±2.97ab193.65±0.64b181.35±0.49c12′1)201.35±1.34a199.60±4.10a198.20±0.99a181.80±3.25b时间/dTime不同处理菊芋的茎粗/mm2)Stem diameter of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3114.48±1.24a14.26±0.54a14.82±1.30a14.21±0.16a215.46±1.17a15.27±0.95a14.90±1.72a14.75±1.03b316.82±0.37a16.59±1.89a16.89±2.62a15.90±1.22b518.56±0.43a17.77±0.89a17.82±0.85a17.72±0.44a718.73±0.30a18.94±0.49a18.55±0.42a17.91±1.10a919.23±0.51a19.10±0.28a19.14±0.46a19.00±0.77a1219.28±0.91a19.49±1.15a19.54±0.37a19.54±0.37a1519.64±0.85a19.83±0.70a19.56±0.41a19.74±1.41a1819.95±0.04a19.89±0.34a19.96±0.67a19.89±0.40a2220.24±0.17a20.32±0.61a19.98±0.37a19.95±0.86a2620.77±0.92a20.74±0.79a20.14±0.80a20.17±0.66a4′1)20.85±0.31a20.86±0.49a20.32±0.72a20.22±0.23a8′1)20.96±0.45a20.93±0.52a20.43±0.53a20.56±0.31a12′1)21.05±0.68a21.03±0.77a20.78±0.36a20.81±0.33a时间/dTime不同处理菊芋的节间长/mm2)Internode length of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3113.50±0.80a13.33±0.59a13.73±0.40a13.70±1.00a213.98±0.95a14.45±0.21a14.20±1.00a13.83±1.33a314.55±1.63a14.63±1.57a14.88±1.17a14.67±1.55a515.55±0.21a14.97±0.58ab14.90±0.61ab14.35±0.21b716.20±0.70a15.77±0.81a15.70±0.53a15.70±1.19a918.03±0.43a17.70±0.87a17.30±0.67ab16.23±0.33b1218.03±0.86a17.80±0.70a17.63±0.21ab16.63±0.21b1519.00±0.75a19.27±0.59a19.05±0.49a18.87±0.83a1821.37±0.32a20.60±0.42a20.77±0.95a18.65±0.78b2220.70±1.37a20.50±0.14a20.90±0.42a18.40±0.42b2620.43±0.25a20.45±0.21a20.35±0.64a18.65±0.78b4′1)20.35±1.91a20.77±0.40a20.25±0.21a19.05±0.64a8′1)20.80±0.72a20.90±1.27a20.15±0.07ab18.90±0.42b12′1)20.45±0.21a20.65±0.35a20.25±1.06a18.90±0.56b

1)4′，8′，12′： 分别为复水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 对照The control； T1： 轻度干旱胁迫Mild drought stress； T2： 中度干旱胁迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱胁迫Severe drought stress. 同行中不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

由表1还可以看出：在干旱胁迫及复水期间，同一时间3个处理组及CK组间菊芋的茎粗几乎无显著差异。

由表1还可以看出：干旱胁迫1～3 d，同一时间3个处理组及CK组间菊芋的节间长无显著差异，在干旱胁迫5～26 d及复水期间，同一时间T3组菊芋的节间长总体上显著小于T1和T2组及CK组。

2.2 干旱胁迫及复水对菊芋叶片光合特性的影响

干旱胁迫及复水对菊芋叶片叶绿素相对含量和光合参数的影响见表2。

2.2.1 叶绿素相对含量的变化 由表2可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中叶绿素相对含量随着干旱胁迫时间延长总体上无明显变化，仅重度干旱胁迫(T3)组在干旱胁迫18 d后有一定升高。干旱胁迫1～12 d，同一时间3个处理组及对照(CK)组间菊芋叶片中叶绿素相对含量总体上无明显变化；干旱胁迫15～26 d及复水后，同一时间T3组的叶绿素相对含量总体上显著高于轻度干旱胁迫(T1)和中度干旱胁迫(T2)组及CK组。

2.2.2 净光合速率的变化 由表2还可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中净光合速率总体上随着干旱胁迫时间延长呈下降趋势，且复水后没有明显的回升现象。在干旱胁迫及复水期间，同一时间CK组菊芋叶片中净光合速率总体上显著高于T3组。

2.2.3 蒸腾速率的变化 由表2还可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中蒸腾速率随着干旱胁迫时间延长总体上呈先降低后升高的趋势，且复水后蒸腾速率先较干旱胁迫26 d明显降低，然后随着复水时间延长逐渐升高。在干旱胁迫及复水期间，同一时间T1、T2和T3组菊芋叶片中蒸腾速率均高于CK组，且随着干旱胁迫程度的增加蒸腾速率明显升高，其中，同一时间T3组的蒸腾速率总体上显著高于CK组。

时间/dTime不同处理菊芋叶片中叶绿素相对含量2)Relative chlorophyll content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同处理菊芋叶片中净光合速率/(μmol·m-2·s-1)2)Net photosynthetic rate of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3119.39±2.97a20.18±1.33a20.16±1.79a20.44±1.93a7.01±0.14a4.67±0.25b4.74±0.31b4.20±0.24c220.84±1.58a21.22±1.21a20.85±0.95a21.78±0.95a9.43±0.99a5.69±0.56b5.79±0.18b5.65±0.18b320.80±0.88a19.30±0.81a20.10±2.73a19.61±0.79a5.30±0.45a4.25±0.49bc4.75±0.14ab3.92±0.28c520.53±0.92ab20.66±1.19ab21.68±1.00a19.70±0.17b6.99±0.93a6.68±0.49a5.61±0.45a3.77±0.94b720.64±0.85a20.13±0.73a20.68±0.51a20.47±0.67a4.46±0.33ab4.95±0.97a4.91±0.51a3.62±0.18b921.37±0.91a19.80±0.16b20.29±0.83ab20.48±0.94ab5.02±0.65a3.64±0.37b3.98±0.63ab4.25±0.49ab1219.88±0.68a20.31±0.78a20.08±0.68a20.04±0.78a3.58±0.46a3.14±0.30a3.06±0.22a2.93±0.29a1519.68±0.59b19.25±0.39b19.73±0.59b20.80±0.47a3.09±0.27b4.01±0.16a4.26±0.43a3.00±0.04b1820.39±1.06b19.54±0.79b19.96±0.65b25.38±0.87a4.26±0.46a3.43±0.20b2.99±0.03bc2.90±0.00c2220.49±0.90c19.78±0.56c21.90±0.71b26.17±0.54a3.04±0.09b3.38±0.17ab3.72±0.40a3.26±0.20ab2619.96±0.95b18.87±0.54b18.81±0.73b25.41±0.85a3.22±0.56a2.92±0.29a2.61±0.49a2.41±0.23a4′1)20.12±0.48bc19.07±0.85c20.47±0.32b22.26±0.90a4.81±0.33a4.01±0.20b2.15±0.19c1.87±0.13c8′1)20.57±0.97b20.56±0.96b19.00±0.74b23.76±0.56a2.60±0.51ab2.84±0.25a2.55±0.52ab1.90±0.35b12′1)21.10±0.67b21.63±0.84ab22.63±0.74a22.34±0.31ab1.61±0.29b2.07±0.12a1.57±0.11b1.27±0.16b时间/dTime不同处理菊芋叶片中蒸腾速率/(mmol·m-2·s-1)2)Transpiration rate of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同处理菊芋叶片中气孔导度/(μmol·m-2·s-1)2)Stomatal conductance of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T311.00±0.36c4.92±0.90b10.82±0.75a11.92±1.29a11.36±0.97c52.18±5.31b116.55±2.62a112.79±2.83a22.20±0.57b4.45±0.93a4.15±0.89a5.21±1.07a27.36±2.26d48.09±4.48b34.54±2.52c57.10±2.83a30.91±0.59b3.59±1.52a4.44±1.01a5.60±1.34a16.22±1.53d36.48±0.66c41.31±1.64b59.69±2.04a50.33±0.22c2.79±0.66b5.22±1.03a6.13±0.63a23.47±1.75c33.73±1.25b47.97±2.67a37.33±1.77b71.62±0.76b4.40±0.92a4.98±1.76a4.40±0.91a21.20±1.37c43.30±1.39b55.81±0.58a48.87±1.66a92.93±2.15a4.21±1.69a3.60±1.63a5.90±1.18a37.22±1.44c49.73±0.50b38.26±0.44c130.50±1.04a123.29±1.31a3.31±0.85a3.38±1.38a3.80±0.66a27.51±0.65d46.30±1.21b60.14±1.22a36.03±1.67c153.07±1.02b3.93±0.80ab4.66±0.95ab5.83±1.87a21.73±1.03cd30.78±0.06bc78.62±1.17ab127.32±1.63a181.13±0.38d5.01±0.90c7.36±1.17b15.92±1.31a22.98±1.70d73.02±0.31c82.68±3.96b95.40±1.08a224.10±1.78b6.93±1.80b6.84±0.82b16.45±1.80a80.03±0.28b98.32±0.26b108.33±1.76b118.03±0.47a264.25±1.63b6.33±1.69b7.38±1.54b16.16±1.92a36.75±0.39b58.05±1.61b78.61±0.93b91.95±2.64a4′1)0.46±0.36b2.25±1.24ab2.38±1.11ab3.44±1.54a43.83±1.80a42.09±0.75a32.52±2.12b32.67±2.36b8′1)2.13±1.91a3.73±1.85a5.21±2.83a5.13±1.94a43.52±2.54a74.11±2.56a62.07±3.32a65.54±3.70a12′1)6.23±1.89b7.40±1.87b24.94±2.16a22.97±8.35a45.20±1.76b95.38±3.82b104.58±2.02a110.84±0.48a时间/dTime不同处理菊芋叶片中胞间CO2浓度/(μmol·mol-1)2)Intercellular CO2 concentration of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同处理菊芋叶片中水分利用效率变化/%2)Water use efficiency of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T31446.51±2.67d463.33±3.85c486.88±7.32a476.79±3.46b2.62±0.17a1.00±0.16b0.53±0.10c0.67±0.17c2492.69±5.73c581.63±2.79ab582.69±1.84a575.29±1.93b1.64±0.20a0.89±0.21b0.93±0.14b1.01±0.15b3643.07±3.35b640.79±3.32bc653.34±1.91a636.90±1.57c1.94±0.23a1.31±0.12b1.46±0.12b1.41±0.14b5643.27±4.66d673.54±1.76c732.33±0.67a726.18±0.88b4.45±0.54a2.85±0.27b1.01±0.01c0.61±0.04c7931.85±0.96b962.65±1.08a914.09±1.81c875.47±1.67d1.17±0.17a0.74±0.05c0.97±0.07b0.99±0.14b9603.32±0.53a456.13±1.39c472.99±0.82b400.13±1.93d1.10±0.29a1.07±0.01a0.80±0.15b0.20±0.01c12410.17±0.89c428.16±1.98b439.12±0.49a297.36±1.39d1.32±0.24a0.72±0.17b0.75±0.02b0.86±0.17b15782.93±0.44a771.51±1.91a821.28±51.43a876.32±1.57a1.19±0.03a0.90±0.04b0.90±0.18b0.79±0.08b18464.45±20.08c511.58±1.51b540.23±23.97b594.61±1.82a1.19±0.19a0.72±0.01b0.48±0.02c0.27±0.06d22613.45±0.55c755.27±0.47b757.03±0.25b762.43±1.78a0.81±0.08a0.73±0.19ab0.70±0.09ab0.55±0.08b26680.34±1.75d694.91±0.61c719.96±3.73b728.51±1.51a0.55±0.08a0.50±0.04a0.58±0.12a0.59±0.07a4′1)558.40±91.46a430.87±19.02b398.97±2.33b398.68±1.26b1.88±0.18a1.68±0.17a1.93±0.12a1.58±0.30a8′1)1 011.62±0.69d1 088.35±2.58c1 121.77±1.39b1 136.28±2.82a0.61±0.07a0.57±0.09a0.61±0.14a0.70±0.07a12′1)1 133.96±2.77b1 117.38±1.77c1 148.12±0.68a1 147.39±0.53a0.36±0.06a0.33±0.10a0.31±0.01a0.28±0.01a

1)4′，8′，12′： 分别为复水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 对照The control； T1： 轻度干旱胁迫Mild drought stress； T2： 中度干旱胁迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱胁迫Severe drought stress. 同行中不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

2.2.4 气孔导度的变化 由表2还可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中气孔导度随着干旱胁迫时间延长呈波动变化，但在干旱胁迫后期有不同程度的升高，且复水后气孔导度先较干旱胁迫26 d明显降低，然后随着复水时间延长逐渐升高。随着干旱胁迫程度的增加，同一时间菊芋叶片中气孔导度总体上逐渐升高，复水后3个处理组间气孔导度无显著差异。干旱胁迫1～18 d，同一时间3个处理组菊芋叶片中气孔导度总体上显著高于CK组；干旱胁迫22和26 d及复水后，同一时间T3组的气孔导度总体上显著高于T1和T2组及CK组。

2.2.5 胞间CO2浓度的变化 由表2还可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中胞间CO2浓度随着干旱胁迫时间延长呈波动变化，且复水后胞间CO2浓度先较干旱胁迫26 d显著降低，然后随着复水时间延长逐渐升高。干旱胁迫1～12 d，同一时间T3组菊芋叶片中胞间CO2浓度总体上较低；干旱胁迫15～26 d，T3组的胞间CO2浓度均显著高于T1和T2组及CK组；复水后，3个处理组及CK组间胞间CO2浓度的差异随着复水时间延长而缩小。

2.2.6 水分利用效率的变化 由表2还可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中水分利用效率随着干旱胁迫时间延长总体上呈降低趋势，且复水后水分利用效率先较干旱胁迫26 d明显升高，然后随着复水时间延长逐渐降低。干旱胁迫1～22 d，同一时间3个处理组菊芋叶片中水分利用效率均较CK组显著降低；干旱胁迫26 d及复水后，同一时间3个处理组及CK组间的水分利用效率差异不显著。

2.3 干旱胁迫及复水对菊芋叶片生理指标的影响

干旱胁迫及复水对菊芋叶片生理指标的影响见表3。

2.3.1 总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性的变化

由表3可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中T-SOD活性随着干旱胁迫时间延长总体上呈明显升高的趋势，且复水后T-SOD活性总体上继续升高但趋于稳定。在干旱胁迫及复水期间，同一时间3个处理组菊芋叶片中T-SOD活性总体上高于对照(CK)组，且重度干旱胁迫(T3)组总体上最高。

2.3.2 过氧化物酶(POD)活性的变化 由表3还可以看出：总体上看，轻度干旱胁迫(T1)和CK组菊芋叶片中POD活性随着干旱胁迫时间延长无明显变化，中度干旱胁迫(T2)和T3组的POD活性先升高后降低；复水后T1和T2组及CK组的POD活性先降低后升高，T3组的POD活性则继续降低。干旱胁迫1～18 d，同一时间T3组菊芋叶片中POD活性总体上显著高于T1和T2组及CK组；在干旱胁迫22～26 d及复水后，同一时间CK组的POD活性总体上最高。

2.3.3 过氧化氢酶(CAT)活性的变化 由表3还可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中CAT活性随着干旱胁迫时间延长总体上呈降低趋势，其中，在干旱胁迫26 d显著降低；复水后，CAT活性迅速升高且趋于稳定。在干旱胁迫及复水期间，同一时间CK组菊芋叶片中CAT活性最高，T3组的CAT活性总体上最低，且干旱胁迫9～26 d及复水后总体上显著低于T1和T2组及CK组。

2.3.4 丙二醛(MDA)含量的变化 由表3还可以看出：不同干旱胁迫处理下，菊芋叶片中MDA含量随着干旱胁迫时间延长总体上呈先升高后降低的变化趋势，其中，在干旱胁迫26 d显著降低；且复水后MDA含量无明显变化。总体上看，在干旱胁迫7～22 d，同一时间T3组菊芋叶片中MDA含量最高，T1和T2组的MDA含量居中，CK组的MDA含量最低；在干旱胁迫26 d及复水后，同一时间3个处理组及CK组间MDA含量的差异相对较小。

2.3.5 脯氨酸(Pro)含量的变化 由表3还可以看出：不同干旱胁迫处理下，T1和CK组菊芋叶片中Pro含量随着胁迫时间延长总体上无明显变化，且复水后也无明显变化；T2和T3组的Pro含量随着干旱胁迫时间延长呈逐渐升高的趋势，但复水后显著降低。在干旱胁迫1～5 d，同一时间T1和CK组菊芋叶片中Pro含量总体上显著高于T2和T3组；在干旱胁迫7～26 d，同一时间T2和T3组的Pro含量总体上显著高于T1和CK组。

时间Time不同处理菊芋叶片中总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性/(U·g-1)2)Superoxide dismutase (T-SOD) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同处理菊芋叶片中过氧化物酶(POD)活性/(U·g-1)2)Peroxidase (POD) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3151.70±2.88ab50.85±3.47ab52.04±1.96a46.60±2.18b6.58±0.23a5.78±0.14b6.58±0.50a6.76±0.48a259.22±3.07b52.81±2.31c60.50±2.65b63.50±3.82a5.30±0.30b6.15±0.29a5.85±0.57ab5.76±0.39ab365.17±2.67b64.15±4.70b68.31±1.13b83.69±2.42a6.31±0.46ab5.78±0.17b6.64±0.19a6.92±0.59a554.62±4.28d83.98±5.21c97.68±4.57b125.37±2.44a6.68±0.36b5.53±0.58c7.50±0.28b8.95±0.87a769.27±1.24b71.20±2.22b124.42±0.19a122.43±10.00a7.61±0.53b6.88±0.62b7.46±0.59b8.80±0.20a976.55±7.25b74.01±6.69b126.20±2.31a114.50±11.78a6.69±0.62c5.58±0.40d8.62±0.38b10.43±0.64a1262.01±2.00d71.20±0.71c125.69±3.44b147.32±2.13a7.15±0.29c7.76±0.29c8.42±0.50b11.62±0.27a1551.77±2.12d70.36±4.05c103.95±5.38b144.39±9.97a7.15±0.38c7.05±0.18c10.23±0.62b13.78±0.56a1896.44±6.42b104.27±4.62b142.14±0.98a147.73±3.95a6.88±0.16d7.76±0.16c9.26±0.38b11.75±0.20a22116.71±3.81c145.90±3.09b147.63±8.41b172.43±8.89a7.14±0.49ab6.31±0.49b7.44±0.39a6.83±0.30ab26134.61±6.79a130.60±7.20a146.17±12.98a142.84±2.48a7.57±0.27a7.84±0.39a6.96±0.20b6.38±0.11c4′1)141.74±10.81c173.11±1.41a158.48±0.57b166.83±6.28ab6.39±0.36ab7.08±0.52a4.79±0.39c5.79±0.49d8′1)163.24±3.60b145.92±8.73c131.29±2.45d186.06±3.22a7.39±0.28a6.16±0.19bc6.58±0.20b5.71±0.38c12′1)169.72±1.22bc160.95±1.87c175.15±11.32ab186.94±8.54a7.45±0.36a7.32±0.65a6.77±0.55a5.18±0.14b时间/dTime不同处理菊芋叶片中过氧化氢酶(CAT)活性/(U·mg-1)2)Catalase (CAT) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同处理菊芋叶片中丙二醛(MDA)含量/(nmol·g-1)2)Malondialdehyde (MDA) content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3150.21±0.63a47.35±0.31b44.01±0.57c43.86±0.36c38.93±1.28b40.71±2.56ab43.28±1.41a37.36±2.93b245.57±0.72a40.80±0.13c41.04±0.29c42.14±0.31b39.28±2.20c47.46±3.84b46.36±2.35b57.00±2.97a339.27±0.08a34.59±0.13b31.19±0.82c33.86±0.36b44.45±3.79b33.29±2.42c63.58±3.34a62.52±4.49a545.46±0.58a36.34±0.38c40.90±0.19b41.28±0.21b52.44±3.30b71.93±3.71a76.99±4.15a55.15±9.99b744.38±0.18a40.92±0.35bc40.46±0.39c41.49±0.74b64.91±4.54a66.21±32.72a62.76±6.57a92.70±6.99a935.59±0.15a28.46±0.27d32.59±0.37b30.62±0.42c76.23±6.80c90.11±8.28bc98.47±10.26b148.87±7.03a1234.01±0.16a33.04±0.19b30.11±0.42c25.48±0.78d106.54±3.04c135.02±8.56b110.47±13.79c173.63±13.02a1534.98±0.92a33.68±0.36b26.26±0.11c27.11±0.14c101.05±6.92d161.85±10.67c258.29±8.82b309.48±11.17a1834.80±0.30a24.14±0.29c25.72±0.51b22.53±0.16d188.48±10.90b342.78±13.12a355.38±2.93a359.91±23.60a2235.73±0.40a31.38±0.32b24.00±0.39c18.85±0.40d190.30±4.03d342.12±15.60c377.04±4.65b636.85±21.14a2637.11±0.19a23.88±0.23b12.16±0.19c3.65±0.77d90.99±7.07a84.03±2.63a74.77±2.45b84.21±2.09a4′1)35.30±0.59a33.53±0.52b32.24±0.30c32.61±0.51bc89.71±4.66a91.34±4.73a82.30±5.57ab74.38±4.87b8′1)38.73±0.25a36.77±0.60b38.97±0.21a37.18±0.22b99.73±5.47a103.43±4.43a85.75±2.23b97.96±5.33a12′1)32.85±0.85a32.16±0.10a31.17±0.31b30.02±0.31c86.58±6.57b94.99±3.70a96.21±3.41a86.11±2.23b时间/dTime不同处理菊芋叶片中脯氨酶(Pro)含量/(μg·g-1)2)Proline (Pro) content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同处理菊芋叶片中可溶性蛋白质含量/(mg·g-1)2)Soluble protein content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3144.11±1.76a38.02±1.76b37.03±0.79bc34.79±0.64c4.76±0.21a4.57±0.15a4.30±0.38a4.41±0.14a223.45±0.97b25.65±0.64a22.09±1.90b23.37±0.28b6.23±0.16a6.52±0.28a6.56±0.18a5.08±0.45b361.07±2.98a27.79±0.73b14.17±0.39d19.12±1.48c5.94±0.31a5.35±0.29b4.69±0.21c4.78±0.22c521.04±1.46b24.14±0.30a18.59±0.29c16.85±0.30cd5.67±0.03a5.90±0.17a5.77±0.29a4.77±0.16b725.53±0.86c24.10±0.65c30.58±1.84b65.85±11.49a8.80±0.30a8.33±0.59a6.79±0.35b5.67±0.23c966.44±2.72b68.83±1.79b48.57±1.44c75.93±1.39a5.36±0.43a5.36±0.34a4.87±0.28a4.97±0.06a1232.15±0.59b40.89±0.62b33.44±0.26b266.57±11.49a6.63±0.25a4.94±0.15b4.87±0.17b4.94±0.39b1554.02±4.02b50.93±2.02b43.64±1.55b502.38±18.38a6.87±0.17a5.46±0.27b3.46±0.09c2.71±0.22d1831.87±0.79c29.58±0.31c148.74±5.74b629.34±13.98a6.50±0.20a6.50±0.32a5.23±0.11b3.19±0.37c2238.98±0.69c27.46±0.42d343.64±1.04b981.75±12.02a6.31±0.39a6.31±0.22a5.00±0.37b2.38±0.30c2641.04±1.66d55.41±0.69c638.94±3.03b1 049.34±6.68a5.62±0.67a5.62±0.17a4.44±0.29b2.22±0.17c4′1)102.41±2.10a48.84±1.08b52.11±1.49b102.36±3.38a2.21±0.19b2.21±0.09b3.45±0.13a3.19±0.13a8′1)50.81±2.59c65.60±0.99a47.13±0.93d56.52±1.94b2.75±0.24a2.75±0.16a2.55±0.23a2.43±0.27a12′1)75.24±2.36a136.07±1.54b89.71±2.89c66.74±0.73d3.06±0.19b3.06±0.19b3.88±0.37a3.48±0.12ab

1)4′，8′，12′： 分别为复水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 对照The control； T1： 轻度干旱胁迫Mild drought stress； T2： 中度干旱胁迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱胁迫Severe drought stress. 同行中不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

2.3.6 可溶性蛋白质含量的变化 由表3还可以看出：不同干旱胁迫处理下，3个处理组菊芋叶片中可溶性蛋白质含量随着干旱胁迫时间延长总体上无明显变化，仅在干旱胁迫中期略有升高；且在复水后趋于稳定。总体上看，在干旱胁迫1～26 d，同一时间CK组菊芋叶片中可溶性蛋白质含量较高，T1和T2组的可溶性蛋白质含量居中，T3组的可溶性蛋白质含量较低；复水后同一时间3个处理组及CK组间可溶性蛋白质含量的差异相对较小。

3 讨 论

本研究中，轻度干旱胁迫对菊芋的株高和节间长总体上无显著影响，但重度干旱胁迫下，随着干旱胁迫时间的延长菊芋受到了不可逆的影响，且复水后没有明显变化，说明菊芋具有一定的抗旱性。

干旱胁迫下，植物的生理生化指标会受到不同程度的影响，其中，脯氨酶(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化物酶(POD)活性等指标可作为抗旱性鉴定的重要指标[17-20]。本研究中，不同干旱胁迫处理下，菊芋品种‘青芋2号’叶片中叶绿素含量仅在重度干旱胁迫18 d有一定升高，在轻度和中度干旱胁迫下无明显变化，且复水后，叶绿素含量趋于稳定，说明菊芋可以通过调控叶绿素合成应对干旱胁迫。

气孔导度是衡量植物与环境间水分和CO2的平衡及循环的重要指标[21]，改善叶片中气孔导度可促进植物对水分和CO2的吸收，从而改善植物的光合作用，有利于植物的生长[22-23]。已有研究结果表明：随着干旱胁迫的加剧，芸豆(PhaselousvulgarisLinn.)[24]、玉米(ZeamaysLinn.)[25]、油菜(BrassicanapusLinn.)[26-27]、沙芥〔Pugioniumcornutum(Linn.) Gaertn.〕[28]、大豆[8]、葡萄(Vitisriparia×V.labrusca)[29]、云锦杜鹃(RhododendronfortuneiLindl.)[30]和石灰花楸〔Sorbusfolgneri(Schneid.) Rehd.〕[31]等植物叶片中气孔导度均呈逐渐下降的趋势。本研究采用出苗80 d后的菊芋植株为研究材料，此时块茎已经形成，具有一定的抗旱性。总体上看，随着干旱胁迫程度的增加，菊芋叶片中气孔导度有不同程度的升高，进而导致蒸腾速率的升高；复水后气孔导度先降低后升高，推测可能由于菊芋较抗旱，在干旱胁迫下，气孔处在关闭或半关闭状态。菊芋叶片胞间CO2浓度随着干旱胁迫时间延长呈波动变化，且复水后胞间CO2浓度先较干旱胁迫26 d显著降低，然后随着复水时间延长逐渐升高，说明光合作用的下降不是由气孔关闭引起的，主要由非气孔限制导致，即叶肉细胞光合活性降低的缘故[32]。干旱胁迫处理下，菊芋叶片中水分利用效率较对照明显降低，且在干旱胁迫后期，随着干旱胁迫程度的增加，水分利用效率总体上呈降低趋势，可能由于在干旱胁迫后期菊芋植株出现了部分不可逆的生理变化。

研究结果显示：随着干旱胁迫程度的增加，菊芋叶片中MDA含量呈升高趋势，且随着干旱胁迫时间延长总体上先升高后降低，干旱胁迫26 d及复水后，MDA含量趋于稳定，说明干旱胁迫加剧了菊芋叶片中膜脂过氧化和细胞膜系统的破坏程度。在干旱胁迫中期和后期，中度和重度干旱胁迫下菊芋叶片中Pro含量较高，说明Pro含量增加有利于菊芋抵御干旱胁迫，这与马彦军等[33]对胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)的研究结果一致。不同干旱胁迫处理下，随着干旱胁迫时间延长，菊芋叶片中总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性总体上明显升高，且复水后T-SOD活性总体上继续升高，但趋于稳定，POD活性在中度和重度干旱胁迫下总体上先升高后降低，表明菊芋在干旱胁迫初期均通过升高体内保护酶活性来清除自由基，降低膜脂过氧化作用，维持膜结构的稳定性，从而抵御逆境，降低伤害[34]；但随着干旱胁迫时间逐渐延长，膜系统受损，胞内代谢紊乱，T-SOD和POD活性降低，表明植物抗氧化保护系统的抵抗修复能力存在阈值[35]。随着干旱胁迫时间延长，菊芋叶片中可溶性蛋白质含量在干旱胁迫中期略有升高，但在复水后趋于稳定，说明可溶性蛋白质参与调控植物抗旱。逆境胁迫条件下，植物通过诱导新的可溶性蛋白质合成参与细胞的渗透调节，以增强保护酶和渗透调节物质合成酶的活性，促进可溶性蛋白质含量升高[36]。此外，植物还通过积累可溶性蛋白质提高细胞的保水能力，以保护植物生长所需的生命物质[37]。

菊芋的抗旱性是一个复杂的生理过程，与其品种和生存环境都有密切的关系，本文仅选择1个菊芋品种作为实验材料，对其生长及叶片光合和生理特性进行研究，研究结果缺乏代表性。如何更好地评价菊芋的抗旱性及其抗旱机制，还有待对菊芋其他品种及其他方面进行更深入的研究。