基因型和环境对陆地棉棉籽中主要成分含量影响

李佳乐，赵茹冰，陈进红，祝水金

（浙江大学农业与生物技术学院/ 浙江省作物种质资源重点实验室，杭州310058）

棉花是我国重要的经济作物，在国计民生中占重要地位。2013 年，全国棉花实际播种面积435 万 hm2，总产 631 万 t，播种面积和总产占世界的比重分别为14%、28%，总产居世界首位[1]。近年来，由于我国棉花生产效益下降等原因，其种植面积和产量连续下滑[2]。棉籽是棉花生产中的主要副产品，全国每年产量在1 000 万t 以上，年产棉籽饼600 万t 以上[3-4]。棉籽中富含大量的蛋白质 （27.83%～45.60%） 和脂肪 （28.24%～44.05%），去壳后经压榨得到棉籽油和棉籽饼，棉籽油可用于食用，棉籽饼可作为家禽和家畜饲料[5]。棉籽饼中的蛋白质含量仅次于豆粕，同大米和小麦相比，蛋白质含量高出5～8 倍[6]。因此，棉籽饼是重要的植物性蛋白源之一，可作为畜禽和水产动物的饲料蛋白源，不仅可缓解我国蛋白质资源缺乏的现状，而且还可降低饲料成本，提高经济效益。此外，棉籽中还含有丰富的生育酚，科学名称为维生素E，含量较高的是α- 生育酚和γ-生育酚。维生素E 由于酚基的存在，极易被过氧化物氧化，具有较强还原性，是一种有效的抗氧化剂[7]。然而，棉籽中含有多种抗营养因子，使得其许多营养物质以不可利用态存在，极大地降低了棉籽的营养有效性，其中棉酚和植酸是最主要的抗营养因子[8-10]。棉籽中营养物质和抗营养因子含量不仅直接关系到棉花生产和棉籽营养品质，还与人畜饮食健康和棉副产品利用有密切关系[9-11]。因此，棉籽营养成分和抗营养因子含量的研究及改良，对棉副产品的综合利用有重要意义。

本研究以11 个棉花品种为材料，研究在10个不同生态环境下其棉籽中多种营养物质和抗营养因子含量的变化，分析环境、基因型及两者互作对多种棉籽成分含量的影响，以期为棉籽品质改良和棉副产品利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地点

供试棉籽样品来自浙江大学棉花品种 （系）多点生态试验，共有11 个参试品种（系）：ZD14-1、ZD14-2 、 ZD14-3 、 ZD14-4 、 ZD14-5 、 ZD14-6 、ZD14-7、ZD14-8、ZD14-9、ZD14-10、ZD14-11。试验于2015 年分别种植在长江中下游流域棉区的10 个地点（浙江省金华市、浙江省江山市，湖南省澧县、湖南省岳阳市、湖南省武陵市，安徽省合肥市、安徽省芜湖市，江苏省南京市、江苏省盐城市，江西省九江市）。试验采用随机区组设计，3 行小区，3 次重复，小区种植面积30 m2，田间试验管理采用与大田相同的管理措施。开花吐絮后，每小区收中部50 个吐絮铃考种，即以每个棉区每个品种的试验小区为单元，轧花后精选籽粒饱满的种子300 粒用于棉籽主要成分分析。

1.2 蛋白质、油分、棉酚的测定

采用整粒种子近红外测定法测定。即将脱绒后的棉花种子置于密闭容器中在常温下进行水分平衡，将样品放置于上样池（直径35 mm、高度18 mm）内，用近红外谷物分析仪进行扫描。扫描波长为1 100～2 498 nm，每间隔2 nm 采集不同样品的反射强度（Reflection，R），每份样本重复采集3 次光谱数据，并将反射强度求平均值后转化为 1g（1·R－1），即吸光度（Absorbance，A）。用整粒棉籽营养成分测定模型求得各样本的棉籽蛋白、油分及棉酚含量[12-14]。

1.3 植酸含量的测定

取棉仁粉碎后在30 ℃恒温箱中烘干备用。

准确称取水分平衡48 h 后的棉仁粉样品0.200 0 g，用滤纸包裹成正方形小块后置于索氏提取仪中，每次放入10 个样品，加入200 mL 的无水乙醚，60 ℃下脱脂6 h。取出粉末包自然风干。将脱脂后风干的棉仁粉样品转入50 mL 离心管中，然后加入 0.66 mol·L－1HCl（10 mL），振荡摇匀后沸水浴1 h，期间多次摇匀。取出后静置自然冷却，在 4 000 r·min－1的条件下离心 30 min，取 0.5 mL 上清液加入 10 mL 超纯水，并加入0.525 mL 的 10 mmol·L－1乙二胺四乙酸（EDTA），使EDTA 含量达到总体积的5%。然后用1 mL 的注射器抽取溶液，依次通过2 个Cleanert IC 离子色谱前处理柱和孔径 0.22 μm 水系滤膜纯化，用锡纸包裹避光保存备用。采用DIONEX ICS-3000 离子色谱仪（美国戴安公司）进行植酸含量的测定。测定的植酸含量用质量分数表示[10]。

1.4 生育酚含量测定

精确称取 0.100 0 g 棉仁粉，置于15 mL 离心管中，加入0.05 g 抗坏血酸和3 mL 80%（体积分数）的乙醇溶液，振荡均匀，置于超声波清洗仪中超声处理，30 ℃、 功率 240 W 超声处理 10 min，加入6 mL 正己烷，振荡均匀，用封口膜封口，－20 ℃下静置15 h。取出后置于超声波清洗仪中超声处理，30 ℃、 功率240 W 超声处理40 min 充分提取，然后 6 000 r·min－1离心 15 min，取上清液用孔径0.45 μm 微孔滤膜抽滤，获得生育酚的提取液，低温避光保存。制作生育酚标准曲线，采用高效液相色谱法测定α- 生育酚和γ-生育酚含量[15]。

1.5 数据分析与处理

运用 MS Excel、SPSS 20.0 及 QT Model 软件进行数据分析，多重比较采用最小显著差数（Least significant difference,LSD）法。

2 结果与分析

2.1 棉籽6种主要成分的基因型差异

对参试材料进行蛋白质、油分、α- 生育酚、γ-生育酚、棉酚和植酸6 种主要成分含量的精确分析。由表1 可见，11 个参试品种（系）棉籽中的6种成分含量存在较大的差异，其中蛋白质、脂肪、棉酚、植酸含量差异达到显著水平，而品种间α- 生育酚和γ- 生育酚含量的差异未达到显著水平。

种仁中蛋白质的平均含量为44.03%～48.41%，其中 ZD14-6 的蛋白质含量最高，ZD14-9 的蛋白质含量最低。部分品种间种仁的蛋白质含量差异达显著水平，其中ZD14-6 的蛋白质含量显著高于ZD14-1、ZD14-2、ZD14-3、ZD14-5、ZD14-9 和 ZD14-11，但 与 ZD14-4、ZD14-7、ZD14-8、ZD14-10 这 4 个品种差异未达到显著水平；ZD14-9 种仁的蛋白质含量显著低于除ZD14-5 外的其余品种。

参试品种种仁的平均油分含量为26.84%～30.46%，其中ZD14-9 的油分含量最高，ZD14-6的油分含量最低。部分品种间种仁的油分含量差异达显著水平，其中ZD14-9 油分含量显著高于除ZD14-5 外的其余品种，ZD14-5 的油分含量显著高于大多数参试品种。ZD14-6 棉仁的油分含量 显 著 低 于 ZD14-1、ZD14-2、ZD14-3、ZD14-5、ZD14-9 和 ZD14-11，但 与 ZD14-4、ZD14-7、ZD14-8 和ZD14-10 这个4 个品种差异未达显著水平。

参试品种种仁中的棉酚含量为0.69%～0.84%，其中 ZD14-6 的棉酚含量最高，ZD14-5 的棉酚含量最低。部分品种间种仁的棉酚含量差异达显著水平，其中ZD14-6 显著高于除ZD14-4、ZD14-1 外的其余品种，ZD14-4 显著高于其他大多数品种。ZD14-5 的棉酚含量显著低于大多数品种，但与 ZD14-2、ZD14-3 和 ZD14-7 这 3 个品种未达显著性差异。

参试品种种仁中的植酸含量为1.04%～1.53%，其中 ZD14-3 最高，ZD14-8 最低。部分品种间种仁的植酸含量差异达显著水平，其中ZD14-3 显著高于其他参试品种，ZD14-8 显著低于其他品种。

棉籽中α- 生育酚的平均含量为0.024 6%～0.037 0%，其中ZD14-8 的α- 生育酚含量最高，ZD14-5 的α-生育酚含量最低。棉籽中γ-生育酚的平均含量为0.013 7%～0.019 0%，其中ZD14-1的γ- 生育酚含量最高，ZD14-3 的γ- 生育酚含量最低。各参试品种间α-生育酚含量和γ-生育酚含量均无显著性差异。

由表1 还可以看出，参试品种间棉籽中的蛋白质、油分、棉酚和植酸含量存在显著差异，且变幅较大，说明棉花种质资源种子中这几种成分变异丰富，遗传改良将会收到较好的效果。而品种间2 种生育酚的含量则无显著差异对其改良难度很大。另外，棉籽中的蛋白质和油分含量总和的变异范围为74.49%～75.27%，品种间差异未达显著水平，棉籽品质改良时应综合考虑蛋白质和油分的平衡。

棉籽6 种主要成分含量的变异系数分别为2.82%、4.21%、5.94%、9.58%、12.02%和8.56%。其中α-生育酚变异幅度最大，其余依次是植酸、γ-生育酚、棉酚、油分和蛋白质，种仁中蛋白质含量的变异系数最小，其稳定性最好。

2.2 棉籽6种主要成分的环境差异

用SPSS 20.0 数据分析软件对参试材料各地点的蛋白质、油分、棉酚、植酸、α- 生育酚和 γ- 生育酚6 种主要成分含量进行精确分析，结果见表2。

果结定测量含的分成要主种6籽棉）系（种品试参1表s e p ty o n e g n tto t co n re iffe f d o ts n e n o p m o c in a m f six o ts n te n co e h T 1 le b a T含分油和质白蛋和之量量含酚育生-γ量含酚育生-α量含酸植量含酚棉量含分油量含质白蛋种品f protein o um S erol ph-toco γ erol ph-toco α ytic acid h P il O t and nten co tent/%con t/%ten con tent/%con t/%nten ssypol co o G il content/%O t/%nten rotein co P ltivars u C t/%ten cona0.89 3±.8 74 9 2 a0.00 9 0±0.01 a23 4.0 0 3 7±0.03ef d 0.04 9±.2 1 8 abc0.0 0±.8 0 4 bc.0 2.29±29e2.37 4±.5 45 4-1 1 D Z a1.06 9±.1 75 0 0 a0.01 7 7±0.01 a18 2.0 0 9 1±0.02ef0.02 8±.2 1 9 def0.0 3±.7 0 8 bc.8 1.27±29cde2.27 2±.9 45 4-2 1 D Z a1.07 7±.5 74 6 5 a0.00 3 7±0.01 a12 2.0 0 7 5±0.02a0.04 3±.5 1 8 ef0.0 3±.7 0 9 cd.4 2.90±28e d 3.11 7±.6 45 4-3 1 D Z a1.16 7±.2 75 2 3 a0.01 7 4±0.01 a20 0.0 0 8 6±0.02ef0.03 7±.2 1 7 ab0.0 2±.8 0 8 f.8 2.73±27ab3.52 5±.5 47 4-4 1 D Z a1.07 1±.1 75 8 3 a0.00 5 3±0.01 a14 3.0 0 4 6±0.02b0.03 6±.4 1 0 f0.9 9±.6 0 5 ab.5 1.04±30ef1.95 7±.0 45 4-5 1 D Z a1.16 5±.2 75 1 6 a0.01 7 1±0.01 a20 1.0 0 9 1±0.02d0.03 3±.3 1 7 a0.0 4±.8 0 1 f.0 2.84±26a2.51 1±.4 48 4-6 1 D Z a1.01 8±.8 74 9 9 a0.00 6 6±0.01 a19 4.0 0 1 2±0.03f0.04 7±.2 1 8 ef0.0 2±.7 0 6 f.3 2.24±27ab2.93 4±.6 47 4-7 1 D Z a1.24 0±.6 74 0 9 a0.01 7 9±0.01 a21 3.0 0 7 0±0.03g0.05 4±.0 1 3 de0.0 5±.7 0 7 f.9 1.33±27abc2.47 7±.2 47 4-8 1 D Z a1.13 9±.4 74 7 5 a0.01 7 9±0.01 a28 2.0 0 4 0±0.03ef0.03 8±.2 1 6 cde0.0 5±.7 0 9 a.1 2.46±30f2.55 3±.0 44 4-9 1 D Z a0.98 3±.9 74 9 6 a0.00 8 1±0.01 a18 8.0 0 5 4±0.03e d 0.03 2±.3 1 6 bcd0.0 8±.7 0 3 def.0 3.80±27abcd3.74 3±.1 47 0 4-1 1 D Z a1.25 1±.6 74 1 5 a0.01 6 7±0.01 a17 9.0 0 0 0±0.03c0.04 1±.4 1 5 de0.0 4±.7 0 e 7 cd.9 1.48±28e cd b 2.64 4±.1 46 1 4-1 1 D Z 5.69 7 1.019 0 0 9 0.03 6 4 1.31 1 0.759 1 8 8.48 2 3 97.3 46数均平数系异变9.3 0 8.562.02 1 9.58.94 5 1 4.2 2 2.8/%f variation t o efficien o C。著显异差）5.0 0（P＜平水.05 0在示表同不母字写小而，著显不异差示表同相母字写小的后数均平中据数列一同；数分量质为均量含分成各中其；D S±值均平为据数：注ifference aificant d o sign eans n n m e columercase in the same low e sam th);(%n ass fractio ts are m nen po m co ain m f six its o e un th;D S s±f three replicationeans o e m alues are th V ote:N).0.05＜(P level e 0.05 ce at th ificant differen ean sign ercase letters m ifferent lowever,d ow bability level,h ro ts at the 0.05 p en the treatm ng o m

果结定测量含的分成要主种6籽棉点试同不2表ts n e m n viro n e n tto t co n re iffe d ts in n e n o p m o c in a m ix f s o ts n te n co e h T 2和之量含分油和质白蛋量含酸植量含酚棉量含酚育生-γ量含酚育生-α量t and nten tein co of prom u S hytic acid P l ssypo oGtent/%l con hero-tocop γ tent/%l con hero cop-to α t/%en ntent/%il co o t/%nten co t/%nten co c b 0.91 7±.6 75 abc 3.011 0±3 20.0 0 3 cd0.017±3 25.0 0 0.02 f±1.06cde0.06 4±.7 0 e d 57e d 0.71 5±.5 74 bc 3.005 0±1 15.0 0 4 d0.003±4 17.0 0 0.04 c±1.42a0.09 2±.8 0 c b 64f0.74 9±.7 73 abc 8.010 0±2 16.0 0 5 bcd0.017±0 31.0 0 e0.03 d±1.27ab0.06 0±.8 0 a48cd1.09 5±.0 75 bc 4.003 0±8 13.0 0 2 cd0.004±7 19.0 0 0.02 a±1.67abc0.06 8±.7 0 g41ef d 0.76 0±.5 74 c 8.003 0±8 11.0 0 6 bcd0.008±7 27.0 0 0.05 b±1.61de0.09 2±.7 0 d22e d 0.73 1±.6 74 ab 5.014 0±8 22.0 0 0 ab0.026±2 43.0 0 0.04 d±1.28bcd0.08 7±.7 0 cd b 64ef0.63 9±.1 74 bc 7.002 0±8 13.0 0 1 cd0.004±1 25.0 0 e0.02 d±1.25abc0.07 9±.7 0 cd53a0.59 0±.4 76 abc 0.006 0±1 17.0 0 7 bcd0.012±8 27.0 0 0.03 d±1.29e0.08 0±.7 0 f25ab0.99 4±.2 76 a 0.018 0±4 25.0 0 0 a0.031±7 50.0 0 0.03 f±1.08e0.06 2±.7 0 ab1.30 5±30.0cd 1.58±46.19华金江浙g ejian h ua,Z Jinhe d 0.69 0±.7 74 c 1.007 0±0 12.0 0 1 abc0.016±6 35.0 0 0.02 e±1.23e0.07 0±.7 0 ef1.06 4±26.9b 1.42±47.75山江江浙g ejian h,Z an gsh Jian 0 5.772 7 0 17.0 0 0 0.032 0 16.3 1 0 54.7 0 0 88.3 28 0.58346数均平1.1527.47 3.91 3 8 15.1 7.8 5 6.21 4.75数系异变o efficient of variation/%C。）0.05（P＜著显异差平水0.05在示表母字写小同不，而著显不异差示表母字写小同相的后数均平中据数列一；同数分量质为均量含分成各中；其D值±S均平为据：数注ifference at d o significan s n ean m n lum e co e sam th ercase in w e lo the sam);(%ass fractiononents are m p m ain co nits of six m the u;D S ns±licatio s of three rep ean es are the m alu V te:o N).0.05＜(P ce ean significant differen ercase letters m t low differen ever,howrobability level,p e 5%ents at th the treatm ong m

由表2 可见，10 个参试地点之间棉籽中的6种主要成分含量存在较大的差异，差异均达显著水平。

各参试地点种仁中的蛋白质平均含量为42.75%～49.85%，其中安徽合肥的蛋白质含量最高，安徽芜湖的蛋白质含量最低。部分参试地点间种仁的蛋白质含量差异达显著水平，其中安徽合肥和湖南岳阳的蛋白质含量显著高于其他参试地点，但二者之间差异未达到显著水平。安徽芜湖的种仁蛋白质含量低于其他参试地点，且均达到了差异显著水平。

参试地点种仁中的平均油分含量为25.20%～31.04%，其中安徽芜湖的油分含量最高，安徽合肥的油分含量最低。部分试点间种仁的油分含量差异达显著水平，其中安徽芜湖的油分含量与其他试点差异较大，显著高于大多数试点，仅与浙江金华之间差异不显著。安徽合肥种仁的油分含量低于其他参试地点，且均达到差异显著水平。湖南岳阳的种仁油分含量也显著低于大多数参试地点。

参试地点种仁中的平均棉酚含量为0.70%～0.82%，其中江苏南京的棉酚含量最高，浙江江山的棉酚含量最低。部分地点间种仁的棉酚含量差异达显著水平，其中江苏南京种仁的棉酚含量显著高于江苏盐城、江西九江、湖南武陵和湖南岳阳等6 个地点，但与安徽芜湖、安徽合肥和湖南澧县这3 个地点未达显著性差异水平。浙江江山种仁的棉酚含量显著低于大多数试点，然而与江西九江、湖南岳阳和浙江金华差异未达显著水平。

试点间种仁中的植酸平均含量为1.06%～1.67%，其中安徽合肥的种仁植酸含量最高，江苏盐城的植酸含量最低。部分试点间种仁的植酸含量差异达显著水平，其中安徽合肥种仁的植酸含量显著高于其他参试地点，江西九江显著高于大多数参试地点。江苏盐城种仁的植酸含量显著低于大多数参试地点，但和浙江金华之间差异未达显著水平。

各参试地点间种仁中α- 生育酚的平均含量为0.017 4%～0.050 7%，其中浙江金华种仁的α-生育酚含量最高，江苏南京的α- 生育酚含量最低。部分参试地点间种仁的α- 生育酚含量差异达显著水平，其中浙江金华种仁的α- 生育酚含量显著高于江苏盐城、江苏南京、安徽芜湖和安徽合肥等7 个地点，但与湖南武陵和浙江江山差异未达显著水平。江苏南京的α- 生育酚含量显著低于浙江金华、 湖南武陵和浙江江山3 个地点，但与其余参试地点差异不显著。

各参试地点间种仁中γ- 生育酚的平均含量为0.011 8%～0.025 4%，其浙江金华种仁的γ- 生育酚含量最高，江西九江的γ- 生育酚含量最低。部分试点间种仁的γ- 生育酚含量差异达显著水平，其中浙江金华种仁的γ- 生育酚含量显著高于江苏南京、安徽合肥、江西九江和浙江江山等5个地点，但与江苏盐城、安徽芜湖、湖南武陵和湖南岳阳4 个地点差异未达显著水平。江西九江种仁的γ- 生育酚含量显著低于湖南武陵和浙江金华，但与大多数地点差异不显著。

可见，棉仁中的6 种成分含量受环境条件影响较大，地区之间存在较大的变异。因此，棉籽品质改良时应注意育种地点的差异，而在棉籽综合利用时也应考虑地区间棉籽成分的差异。此外，试点间6 种棉仁主要成分含量的变异系数分别为4.75%、6.21%、5.87%、15.18%、33.97%和27.47%。其中α- 生育酚和γ- 生育酚含量的变异系数最大，易受环境的影响，而油分、棉酚、蛋白质含量则相对较稳定。

2.3 基因型和环境对棉籽营养含量的影响

棉籽中6 种主要成分的基因型、环境及其互作效应的方差分析结果（表3）表明，基因型、环境及其互作对棉花种子的蛋白和油分都有极显著的影响，品种间、试点间，以及品种与试点互作的F值均达到极显著水平。基因型对棉酚含量影响达极显著，环境对棉酚含量影响也达极显著，但二者互作却对棉酚含量影响不显著。同样，环境对植酸含量有极显著影响，基因型也有显著影响，但二者互作没有达到显著水平。基因型对棉籽中2 种生育酚含量的影响均未达到显著水平，而环境对2种生育酚都有极显著影响，环境与基因型互作对2 种生育酚影响未达显著水平。从各变异来源的平方和占总变异平方和的百分比来看，对种子中6 种主要成分含量的影响基本表现为环境＞基因型＞基因型×环境。

表3 棉籽6 种主要成分含量的基因型和环境效应的方差分析Table 3 Variance analysis of genotype and environment effects on contents of six main components in cottonseeds

2.3.1基因型效应。由于基因型的不同，不同品种（系）种子中的6 种主要成分含量存在明显差异（表 1）。由表 4 可知，ZD14-4 蛋白质含量的正效应最为显著，ZD14-1、ZD14-3 和 ZD14-7 的正效应最差。ZD14-7 的油分含量正效应最为显著，而 ZD14-4 有极显著的负效应； 此外，ZD14-1、ZD14-3 和ZD14-10 的油分含量也有极显著的正效应，ZD14-2、ZD14-4、ZD14-5 和 ZD14-6 的油分含量有极显著的负效应 。ZD14-1、ZD14-2、ZD14-4 和ZD14-8 的棉酚含量具有极显著的正效 应 ，其中 ZD14-4 最高；ZD14-3、ZD14-5、ZD14-10 和ZD14-11 有极显著的负效应，ZD14-6、ZD14-7 和 ZD14-9 有不显著的负效应。对植酸含量而言，具有显著正效应的品种为ZD14-11，显著负效应的品种为 ZD14-7 和ZD14-2，其余品种的效应均未达到显著水平。ZD14-3 的α- 生育酚含量具有显著的负效应，而ZD14-11 的γ-生育酚有显著的负效应，其余各品种的生育酚含量效应均未达到显著水平。

表4 基因型对棉籽中6 种主要成分含量的效应分析Table 4 Effect of genotypes on contents of six components in cottonseeds

2.3.2环境效应。各参试品种的种仁中6 种主要成分含量随种植地点的不同表现出明显差异（表5）。由表5 结果可知，试点对棉籽中6 种主要成分含量效应差异较大。安徽芜湖蛋白质含量的正效应最为显著，江苏南京、浙江江山和江西九江的负效应最显著。江苏南京的油分含量存在极显著的正效应，而安徽芜湖有极显著的负效应。此外，江西九江、湖南岳阳和浙江江山的油分含量有极显著的正效应，湖南澧县和浙江金华有极显著的负效应。江苏南京、湖南武陵和浙江江山的棉酚含量具有极显著的正效应，其中浙江江山最高；湖南澧县、湖南岳阳和浙江金华有极显著的负效应；江苏盐城则有不显著的负效应。对植酸含量而言，具有极显著正效应的参试地点有江苏南京、安徽合肥、湖南澧县、湖南岳阳和浙江金华，有极显著负效应的试点为江苏盐城、湖南武陵和浙江江山，其余试点效应未达极显著。湖南岳阳种仁中的α- 生育酚含量具有极显著的正效应，而安徽芜湖、湖南武陵和浙江江山具有极显著的负效应。对种仁中γ-生育酚含量来说，湖南岳阳有极显著的正效应，江西九江有显著正效应；安徽芜湖、安徽合肥、湖南武陵和浙江金华则有极显著的负效应，其余各试点种仁中γ- 生育酚含量效应均未达到显著水平。

表5 环境对棉籽中6 种主要成分含量的效应分析Table 5 Effect of environments on contents of six components in cottonseeds

2.3.3基因型与环境互作效应。基因型与环境互作效应分析结果（表6）表明，同一地点不同品种的互作效应不同，而同一品种不同地点的互作效应也不同。棉籽6 种主要成分中，蛋白的基因与环境互作正效应最高的是ZD14-3 和安徽合肥，负效应最高的是ZD14-2 和浙江金华。油分的基因与环境互作正效应最高的是ZD14-2 和浙江金华，负效应最高的是ZD14-3 和安徽合肥。棉酚的基因与环境互作正效应最高的是ZD14-4 和江苏盐城，负效应最高的是ZD14-3 和湖南澧县。植酸的基因与环境互作正效应最高的是浙江金华与ZD14-6，负效应最高的是浙江金华与ZD14-7。α- 生育酚和γ 生育酚的基因与环境互作效应结果中，均是安徽合肥和ZD14-8 的互作负效应最高。

?

?

）续（6表)d e u tin n o(C 6 le b a T山江江浙华金江浙阳岳南湖县澧南湖陵武南湖江九西江肥合徽Jiangshan,a,Jinhu g,ueyan Y ixian,L g,lin u W g,Jiujian efei,g ejian h Z g ejian h Z nan u H nan u H nan u H gxi Jian uinh**07 6.0 0－03 80.0－5 0.004 5 2 0.00－9.015 0 4 8 0.00－2 2 0.00 01 8.0 0 02 50.0－7 0.000 2 7 0.00 9.001 0－2 5 0.00－2 9 0.00 00 3.0 0 02 40.0**2 0.007 1 4 0.00 3.000 0 1 7 0.00 2 7 0.00 02 2.0 0－*08 10.0－0 0.005 0 5 0.00－0.008 0－*5 3 0.00－2 2 0.00**08 5.0 0－01 30.0－7 0.003－0 3 0.00－3.000 0 2 4 0.01 3 0 0.00 00 0.0 0 03 90.0－5 0.002*3 8 0.00－*8.005 0－0 4 0.00－0 3 0.00 00 5.0 0－01 40.0*4 0.016 0 8 0.00－*0.007 0－3 4 0.00－3 2 0.00 07 0.0 0 02 00.0－7 0.013 5 1 0.00 9.002 0 5 1 0.00－**9 0 0.01 11 5.0 0 02 00.0－2 0.010 1 3 0.00 9.002 0－2 6 0.00 9 5 0.00 03 0.0 0－00 80.0－4 0.001－0 4 0.00 8.001 0 1 2 0.00－0 5 0.00 00 0.0 0 04 50.0 0 0.010 0 3 0.00－6.001 0－4 0 0.00*7 4 0.00**04 0.0 0－01 40.0－4 0.006 2 6 0.00－8.005 0 2 1 0.00－1 7 0.00 01 2.0 0－01 50.0－0 0.000 1 3 0.00 3.001 0 1 5 0.00*3 7 0.00 00 4.0 0 01 00.0－5 0.002 0 2 0.00 6.000 0－0 2 0.00－1 0 0.00 01 8.0 0－**05 60.0－9 0.000 3 3 0.00 7.003 0－1 9 0.00－0 5 0.00**04 5.0 0－*03 00.0－9 0.000－4 2 0.00 1.000 0－1 5 0.00 0 4 0.00 01 4.0 0－00 10.0 0 0.002 0 0 0.00 2.002 0－1 4 0.00－1 1 0.00 00 4.0 0 01 60.0－*1 0.007 0 6 0.00－*6.003 0－1 8 0.00－1 2 0.00－1 4 0.00 8 0.001－7 0.001-7 14 D Z 05 2.0 0 04 40.0－2 0.014 3 1 0.00 1.000 0－2 1 0.00－*9 5 0.00－2 4 0.00－0 0.004－6 0.001-8 14 D Z 00 7.0 0 02 60.0－0 0.009 0 1 0.00－8.001 0－0 4 0.00－*4 7 0.00－0 4 0.00*8 0.002－1 0.006-9 14 D Z 01 8.0 0 00 60.0－5 0.001 0 6 0.00 3.002 0 0 1 0.00－0 6 0.00 0 3 0.00—9 0.002－-10 14 D Z 00 0.0 0 03 30.0 2 0.006 1 0 0.00 3.001 0 0 8 0.00*4 0 0.00－0 0 0.00—*9 0.007－-11 14 D Z。平水著显异差的1%和5%达示表别分**和：*注ectively.bability level,resppro d 1%an%dicate the significance at the 5 in**d an*te:o N

2.4 棉籽主要成分的相关性分析

用SPSS 20.0 分析软件对棉籽6 种主要成分含量之间的相关性进行分析，结果列于表7。可以看出，棉籽中α- 生育酚含量与γ- 生育酚含量呈极显著正相关，相关系数为0.85。蛋白和油分呈极显著负相关，相关系数为－0.93。说明同时提高2 种生育酚含量比较容易，但同时提高棉籽中的蛋白质和油分含量难度很大。此外，油分与2 种生育酚含量皆呈显著正相关关系，但相关系数不高，仅为0.12。棉酚与α-生育酚之间具有显著负相关，但相关系数仅为－0.14。其他性状之间的相关系数均未达到显著水平。

表7 棉籽中6 种主要成分含量的相关性分析Table 7 Coefficient analysis of the contents of six main components in cottonseeds

3 讨论

全球人口增长和耕地减少将给粮食供应带来挑战。到2050 年，世界人口数预计增长到100亿，粮食产量需求增加至少70%。消费者健康意识的提高，促进了对可持续、高品质食品的需求[16-17]。棉籽中的蛋白质、油分、生育酚都是极为重要的营养物质来源[18]。

蛋白质是人畜必需的营养物质，蛋白质不足会导致各种疾病。棉籽中富含优质的蛋白质，是人畜的重要蛋白源之一。本试验结果表明，棉花种仁中的蛋白质含量为42.75%～49.85%，品种间蛋白质含量差异显著，环境对棉仁蛋白质含量的影响达到显著水平，基因型和环境互作对蛋白质也含量有极显著影响，其中ZD14-3 和安徽合肥有极显著的基因与环境互作正效应。参试品种和地点改良将对棉籽蛋白质含量有明显效果。同时，棉籽油是我国棉花主产区居民重要的食用植物油之一，随着油脂加工工艺的快速发展，棉籽油消费量快速增长。本研究结果中，棉花种仁中的油分含量为25.20%～31.04%，品种和环境对其含量均有显著影响，二者的互作效应也达到显著水平，其中ZD14-2 和浙江金华的基因与环境互作正效应最高。可见，品种和参试地点改良对棉花种仁油分含量影响具有重要的意义。

生育酚是人体重要的微量营养元素，其抗氧化等生理作用对动植物也十分关键[19]。本研究表明，棉花种仁中的α- 生育酚含量为0.017 4%～0.050 7%，γ- 生育酚含量为0.011 8%～0.025 4%，品种间含量变异不大，但受环境影响较大。

棉酚和植酸是棉籽中的主要抗营养因子。本研究结果中，棉花种仁中棉酚的含量为0.69%～0.84%，植酸含量为1.04%～1.53%。基因型对棉酚含量的影响达到极显著水平，对植酸的影响达显著水平；环境极显著影响棉酚和植酸含量。由此可见，棉籽中的成分不但受遗传因素的影响，还受种植地点温湿环境、土壤条件等的影响[20]，棉籽的品质性状表现是基因型和生态环境共同作用的结果。

由棉籽6 种主要成分含量的基因型和环境效应的方差分析可见，除棉酚外，6 种主要成分含量的影响基本表现为环境效应大于基因型效应，而且环境效应很大；基因型与环境互作效应较基因效应、环境效应小。其中基因型对蛋白、油分、棉酚和植酸含量影响显著，对生育酚的影响不显著，这反映了不同基因型的蛋白、油分、棉酚和植酸的合成通路存在显著差异，而不同基因型间生育酚的合成通路没有显著差异。而环境对棉籽中6 种主要成分含量影响均显著，这说明了环境条件，如光照、温度、水分、空气和土壤等因素对棉籽形成过程中的6 种主要成分的积累影响显著，与蔡芸菲等[21]研究结果一致。而基因型与环境互作效应只对蛋白质和油分有显著效应，对其他成分没有显著差异，说明该效应不是影响主要成分含量的主效应。效应百分比的结果进一步说明，环境效应是影响棉籽6 种主要成分含量的主效应，其次为基因型效应，最后为基因型与环境互作的效应。因此，该结果也为调控棉籽6 种主要成分含量提供了参考依据，主要可以通过调控环境因素来提高或降低棉籽的主要成分含量，达到精准育种的目标。

4 结论

本研究结果表明，基因型、环境及两者互作对棉籽中蛋白和油分含量的影响均达到极显著水平，其中环境是最主要的影响因素。因此，在棉籽品质育种中不仅要依据品种的差异，还要考虑环境以及品种与环境的互作。综合起来，棉籽主要成分含量的表现是基因型和生态环境共同作用的结果。通过常规育种技术难以实现蛋白质和油分的同步改良。研究结果为棉花种子品质改良提供了理论基础，并可为棉花种子的综合利用和棉花生产提供了有益的借鉴。