林木冠层结构量化干预研究

孟继森

摘 要：森林冠层覆盖，亦称为冠层覆盖度或树冠覆盖。冠层覆盖可提供为多目标的生态指针，例如判释植群活力和动物栖息地、森林地表微环境的变化，以及由冠层叶面积指数及光合能力评估森林生产力。有关冠层覆盖的量测与表现有各种方法，有各种诠释，首需认识及区隔冠层覆盖与冠层郁闭的概念。其中冠层覆盖的定义为林木树冠垂直投影于森林地表比率;而冠层郁闭的定义为单一点上空被植被遮盖的比率。如果利用有视角的仪器量测，如照相机、或半球面郁闭度计，此为冠层郁闭度估测。

关键词：林木 冠层 结构 量化 研究

以半球面影像技术在森林生态研究的应用，可供估测穿透林冠的光照及林冠叶面积指数。在生态研究方面，冠层郁闭可应用在林下光照、林冠结构变动、林下植物的生长分布、森林的演替更新等的评估，本方法虽具有移动迅速节省时间及经费优点，然研究者需对影像特质及分析的原理与流程有充分的了解，才能在事前影像取样点的选择、影像拍摄时间的选定、影像的分析乃至于资料的统计分析时避免错误的发生与误差的累积。以传统相机及数位相机搭配鱼眼镜头，探讨相机类型、影像解析度、影像压缩及不同分析软件对估测林冠光穿透的影响，结果显示影像压缩与否对分析的结果并无显著影响，而解析度则有显著影响，解析度愈高则估算林下光照越高。使用传统相机及数位相机所推估林冠光穿透可相差超过5%，不同影像分析计算软件所造成差异亦可达5%以上，因此使用时需注意解析度、相机系统以及分析软件是否相同。

比较几种量测冠层覆盖方法精确度，利用Cajanus tube、数位照相或半球面郁闭度计、目测法。其结果以 Cajanus tube 配合穿越线取样法最为精确但较费时;以半球面郁闭度计量测郁闭度，其平均值与 Cajanus tube 法差异不大，但量测较快而节省时间;而数位照片或目测法则视研究者的经验，且因主观因素所得结果差异甚大。

一、干扰分类与特性

干扰对森林树冠层疏开的程度，可分为重大干扰，为林冠层的林木完全被破坏后，整个林分毁灭而全面更新，或称为林分替代性干扰，为林冠层林木只受到部分破坏的干扰，或称为林木替代性干扰。规模较小的干扰如林木的老朽枯死，造成树冠疏开，即一般所称的树冠孔隙，或以孔隙（gap）称之。

森林孔隙的形成对该森林的组成、结构及功能具有重要的影响，促使非耐荫性的先驱树种及孔隙种（gap species）的天然更新，形成森林内具有族群动态、树种组成及生长率等特性都不同的区集。孔隙产生以后对于苗木的生长都有帮助，然树种不同最适合的生长区集也有差异，使孔隙的大小与区集对于苗木的生长产生筛选的作用。森林冠层上层林木死亡后产生孔隙，这些冠层孔隙对森林有正面影响，包括增加物种多样性。相对的孔隙内下层植物的生长和在孔隙边缘上层林木枝条的扩张造成冠层孔隙郁闭，将决定未来森林结构和物种的组成。

二、干扰后森林发育

干扰可影响到森林各个层次的结构动态，从个体角度，干扰效应为造成全部或部份个体的伤害或死亡。从种群来说，干扰影响种群发生过程、年龄结构、垂直结构、遗传结构及单株的空间分布。干扰所造成环境上的异质性，其影响是表现于二个不同性质的梯度上，即是时间和空间上的异质性。时间梯度即造成所谓的区集动态（patch dynamic），空间上表现则是区集的镶嵌分布（mosaic of patches）。以地景生态学而言，干扰造成的孔隙更新会使林分在水平空间上形成镶嵌状的区集。因林木死亡或消失而释出可供生存及生长的空间与资源，苗木进驻孔隙形成集落，或是由孔隙边缘的上层优势木以侧枝生长，逐渐填补破碎的树冠层，随着时间的推进，这些孔隙渐渐形成了异质镶嵌体（mosaic）而迥异于原林分，改变了原来的地景结构。透过孔隙在不同区域不同时间的发生，整个地景持续地进行小区集的更新。经过长时间多次干扰、更新作用下，在最后演替阶段，林分结构在水平与垂直两个层次上发生了多次的分化，因此林分结构的异质性（heterogeneity）为老林林分结构的重要特微。

种子发芽及幼苗出现的成功与否，将决定植物的分布及植群的结构，然種子是否得以发芽成为幼苗，常受到许多外在条件所影响，如光、温度、水分及氧气等均为种子发芽所必需。对桧木种子发芽的研究，如温度有最高温、最低温及适温与变温，光照有强度与光期，发现红桧或扁柏种子发芽率受温度影响，但光度对桧木的发芽没有影响;而桧木种子发芽受水分影响的程度以扁柏较为剧烈，红桧较为缓和，亦即红桧可适应的水分范围较扁柏宽广，天然更新的能力较佳。因此桧木种子能否成功发芽，主要取决于温度及水分，只要有适当的温度、湿润的环境桧木种子即能容易发芽。

三、干扰后苗木适应

森林冠层与太阳辐射量的关系，对于植群生理生态、野生动物及森林演替等的研究，具有重要价值。光照也是限制森林林下植物生长与分布的重要因子，因此了解林下光照环境的时空变异，有助于深入探究林下植物的生长分布及生产力。由于林下小苗的生长关系着未来林分的发展及冠层树种的组成，林下光照因其对树苗生长的影响也关系着森林的更新，所以定量林下光照环境为研究森林动态的重要一环。在冠层干扰之后，有许多的因子影响幼苗的建立。邻近母树与母树数量、苗床基质、种子消粍者出现与传播、与气候和微气候，全都导致幼苗净殖在时空上的变化。在不同量的光资源环境下，下层林木可借修改其树冠形态及叶的解剖性状，以利其有最佳的存活机会，而达到上层冠层位置。一般光限制环境下，多数耐荫性树种较非耐荫性树种有较高的存活率。研究林下光度（郁闭冠层、小孔隙、大孔隙）、幼树大小（幼木50-100 ㎝及101-200 ㎝）和种内竞争对冷杉幼树生长与树冠形态的重要性，发现林下光度增加则冷杉幼树的相对苗高及苗径生长率增加。林下光度增加达25%或以上时，种内竞争对幼树生长影响才具重要性，竞争指数愈大，幼树相对苗高及苗径生长率减低。

四、结语

国内有关苗木的生长适应研究，多于苗圃以人工方式营造不同光度环境下，观察苗木的生长形态及生理生态特性的反应，探讨各树种生长发育的最佳条件。或将苗木栽植于不同光度环境下，调查新植苗木的存活、光合作用产物分配比例的调整情形。观察苗木于不同光度下的生长情形，结果显示扁柏及红桧的苗高及苗径生长与光度具正相关。林下栽植的红桧幼林分中选设 30%、50%、70%、90%四种不同光度林地，进行红桧幼林需光度的研究;结果显示，表示各光度区的生长量差异甚为显著，年份间生长量的差异则不显著。该幼林分直径与树高的生长量，均表示以 90%的光度区为最优，70%及 50%同为次之，而以 30%光度区的生长量最差。

参考文献：

[1]房帅.长白山阔叶红松林木本植物系统发育与功能性状结构[J].科学通报，2014，08.