细叶桉在中国的潜在适生区预测

欧阳林男，陈少雄，张维耀，刘学锋，何沙娥

细叶桉在中国的潜在适生区预测

欧阳林男，陈少雄＊，张维耀，刘学锋，何沙娥

(国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

本文使用细叶桉的实地分布点数据，结合气候、地形、土壤数据集，运用最大熵模型(MaxEnt)预测了细叶桉在我国的潜在适生区，分析了影响细叶桉分布的主要生态因子。结果表明：MaxEnt的预测准确性较高，模型预测的训练子集和测试子集AUC值均大于0.867；细叶桉适生区集中在东南沿海，最适生区总面积168 880 km2，集中在广东大部分地区，广西南部和海南北部；总适生面积467 278 km2，占研究区总面积的16.19%。刀切法分析结果表明，年均温、海拔、坡度、昼夜温差与年温差比值、最暖季度平均温度、土壤阳离子交换量6个因子是影响细叶桉分布的主导生态因子，累积贡献率达86.6%。我国适生区的年均温、最暖季度平均温度与自然分布区的相似性较强；与自然分布区相比，我国适生区的昼夜温差与年温差比值、海拔、坡度更低，利于细叶桉的生长。

细叶桉；适生区；生态因子；最大熵模型

细叶桉()具有较好的耐旱性和耐盐碱特性，天然分布于澳大利亚新南威尔士州和昆士兰州东海岸至内陆100 km的丘陵和平原地带和巴布亚新几内亚南部[1]，最冷月平均最低温-1 ~ 17℃，最热月平均最高温21 ~ 35℃，年均降水量540 ~ 3 180 mm，霜冻较少[2]。

细叶桉生长迅速、高产，适应性强，在印度、中国、尼日利亚、巴西等国家广泛种植[3-4]，是优良的实木利用和工业用材树种，主要用于建筑、桥梁、造船[5]。目前，有关细叶桉的研究以生理和生态特性[6-7]、基因转化和表达[8-9]、遗传特性[10]、材性[11]居多，很少在地理区划层面指导细叶桉栽植。因此，有必要对细叶桉的地理分布进行研究，探讨影响适生分布的主导生态因子。

本文以细叶桉为研究对象，选取我国长江以南12个省(区)为研究区域，使用细叶桉已有分布数据，采用最大熵(MaxEnt)模型预测树种在我国的潜在适生区，分析影响细叶桉适生区分布的主导生态因子，为细叶桉在我国的推广种植提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区与数据收集

根据长期野外调查结果和文献报道，细叶桉主要在我国长江以南12个省(区)(15°40′ ~ 32°13′ N，97°31′ ~ 120°40′ E)范围内分布，包括海南、广西、广东、福建、云南、江西、四川、重庆、湖南、贵州、浙江、台湾，因此选择此区域为研究区。结合长期以来对部分样地的野外调查资料、相关省(区)的有关文献和专著[12-17]以及国家林业和草原局桉树研究开发中心的桉树资源连续清查数据，共获得细叶桉的分布数据51份。通过ArcGIS10.2将细叶桉分布点与我国南部12省(区)1:400万数字化区政图层进行叠加，剔除在研究区之外的分布点，最终确定50个细叶桉分布点(图1)。

图1 研究区域与实地分布点

1.2 环境因子数据及预处理

研究共选取33个环境变量，包括气候因子19个、土壤因子10个、地形因子3个、太阳辐射因子1个，其中气候因子、土壤因子、地形因子数据来源于世界气候数据库(https://www.worldclim.org)，土壤因子数据来源于世界土壤数据库(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWSD，http://www.fao.org)，空间分辨率为30″(约1 km)，数据均为当前时期1950—2000年各地理站点所记录。

为消除各变量之间的多重共线性关系，使用SPSS 20.0软件中的PCA主成分分析和Pearson相关性分析对环境变量进行预处理。例如，当Bio2和Bio1之间相关系数=0.801，Bio2和Bio3之间=-0.917时，去掉Bio2，保留Bio1和Bio3。结合主成分分析因子载荷量分析和因子之间的相关性分析，最终确定19个环境变量，用于细叶桉适生区分布预测(表1)。

1.3 模型预测

将细叶桉的分布点数据保存为MaxEnt 3.4识别的.csv格式，和19个环境变量数据集导入Maxent中。设置测试子集为分布点数据的25%，训练子集为数据的75%，使用预测分布图功能，采用刀切法(Jackknife)检验环境因子贡献权重，设置受试者特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)，采用ROC曲线与横坐标围成的面积(area under the ROC curve，AUC)评价模型精准度[18]。AUC评价标准为：0.5 ~ 0.6差，0.6 ~ 0.7较差，0.7 ~ 0.8一般，0.8 ~ 0.9好，0.9 ~ 1.0非常好[19]。运行软件，获得细叶桉潜在适生分布图，对环境因子贡献权重进行统计与分析[20]。

1.4 数据处理

在ArcGIS中将模型计算得到的ASCII文件转为栅格格式。物种潜在分布概率值为0 ~ 1，概率值越高，树种可成活的概率越大，按概率值依次将细叶桉潜在地理分布区分成不适生(<0.33)、适生(0.33≤<0.66)和最适生(>0.66)3个等级。

本研究选择适生和最适生两个等级作为细叶桉的总适生范围等级，使用Excel 2007进行最适生区、总适生区面积统计，采用SPSS 20.0进行数据差异性分析。

表1 环境变量描述及相对贡献率

2 结果与分析

2.1 模型预测评价

图2展示了MaxEnt模型的ROC预测精度，训练子集和测试子集的AUC值分别为0.904和0.867，模型对细叶桉适生区分布的预测精度高。表1显示了刀切法分析结果，Bio1年均温的贡献率最高(33.6%)，是影响细叶桉适生分布最重要的因子；其次为ALT海拔(30.4%)；SLO坡度(6.9%)、Bio3昼夜温差与年温差比值(6.5%)、Bio10最暖季度平均温度(5.5%)、CEC土壤阳离子交换量(3.7%)的贡献率也都超过3.7%。上述6个环境因子的贡献率累积达86.6%，这些因子在模型构建过程中起主要作用，也是影响细叶桉潜在分布的重要生态因子。

2.2 细叶桉适生地理区分布

表2展示了细叶桉在我国南部12省(区)的适生区面积，细叶桉当前的最适生面积为168 880 km2，总适生面积为467 278 km2，总适生面积占研究区总面积的16.19%；广东、广西、海南的最适生面积排名前三，分别为88 912、34 393、23 343 km2；广东总适生面积占本省总面积的比例最大(5.62%)。由图3可知，细叶桉在我国的适生区主要分布在东南部沿海地带，包含丰水热带、南亚热带和多水中亚热带区，地形主要为东南丘陵，范围18.2° ~ 32.4° N、98.9° ~ 121.8° E。最适生区范围在18.3° ~ 25.8° N、100.7° ~ 121.6° E之间，主要地点有广东肇庆、江门、茂名、湛江，广西梧州、北海，海南文昌、澄迈、儋州、万宁。

图2 MaxEnt模型ROC预测结果

表2 细叶桉在我国南部的适生区分布面积 km2

图3 基于MaxEnt模型的细叶桉潜在适生区

2.3 细叶桉适生区与自然分布区之间的生态因子相似性

选取上述模型筛选出的6个影响细叶桉分布的主导生态因子，采用差异性分析评价我国适生区与原产地澳大利亚自然分布区之间的生态因子相似性(图4)。由图4可知，Bio1年均温、Bio10最暖季度平均温度2个变量在我国适生区与自然分布区之间无显著差异(>0.95)；与自然分布区相比，我国适生区的Bio3昼夜温差与年温差比值、ALT海拔、SLO坡度、CEC土壤阳离子交换量更低，这4个变量在我国适生区与自然分布区之间的差异性较大。

图4 适生分布区与自然分布区之间的生态因子相似性

注：图中字母从大到小排序为: a>b>c>d，不同字母表示生态因子数值差异显著(<0.05)

3 讨论

本文使用MaxEnt模型在当前气候条件下对细叶桉在我国的潜在适生区进行了预测，模型受试者特征曲线训练子集和测试子集AUC值均大于0.867，模型预测结果较好。根据因子贡献率结果，用于模型构建的19个生态因子中，年均温贡献率达33.6%，对细叶桉的分布起重要作用，是影响细叶桉分布的最关键因子。其次为海拔因子，贡献率达30.4%，对细叶桉分布的重要程度高。坡度、昼夜温差与年温差比值的贡献率分别为6.9%、6.5%，对细叶桉分布也有一定影响。在影响细叶桉分布的重要因子中，年均温和海拔因子的贡献率累计达64.0%，是最重要的气候和地形因子，这与细叶桉喜温暖低地，且主要分布于温暖、低海拔坡地的特性和规律相符[21]，而影响其分布的因子中无降水量因子，又与细叶桉具有较好的耐干旱特性，对降雨的需求量较小相一致[22]。综上，温度和地形因子是影响细叶桉分布的最主要因子，温度因子中又以年均温的贡献度最高。

本研究发现，细叶桉在我国的适生区主要分布于东南部沿海地带，与细叶桉在夏季恒温湿润的地区生长状况更好的结果一致[23]。比较细叶桉原产地自然分布区与我国适生分布区的6个重要生态因子相似性，我国适生区的年均温、最暖季度平均温度与原产地澳大利亚自然分布区很接近，具有一定的气候相似性，可推测该物种在我国适生区具有一定的生长适应性。与原产地自然分布区相比，我国适生区的昼夜温差与年温差比值、海拔、坡度更低，根据细叶桉喜恒定温度、低海拔、冲击平原地带的生物学特性[4,21]，就这3个因子而言，我国适生区的环境条件更适于细叶桉生长。树木生长发育是一个长期的生命过程，气候变化缺乏规律性给气候分析带来一定难度，风灾、霜冻、洪涝灾害对桉树人工林的影响和破坏力度较大。因此在环境因子综合对比分析之外，还要开展树种在该地点的长期观测试验，以实际生长情况为准。此外，全球气候变化对树种适生区迁移的影响也需考虑在内。

4 结论

MaxEnt模型对细叶桉预测的受试者特征曲线训练数据和测试数据子集AUC值均大于0.867，模型预测结果较好。细叶桉在我国的潜在适生分布区主要位于东南沿海，最适生区面积168 880 km2，集中在广东大部分地区，广西南部和海南北部。影响树种潜在适生区分布的19个环境变量中，年均温、海拔、坡度、昼夜温差与年温差比值、最暖季度平均温度、土壤阳离子交换量6个因子为主导生态因子，对细叶桉分布的影响大。我国适生区的年均温、最暖季度平均温度与自然分布区具有较强的相似性；与自然分布区相比，我国适生区的昼夜温差与年温差比值、海拔、坡度更低，有利于细叶桉的生长。在我国栽培推广细叶桉时，建议首先考虑在本研究结果中的最适生区范围内进行栽植，其次为适生区。在实际情况中，应综合考虑上述6个主导生态因子以及实地树木生长情况来确定其栽培地理范围。

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Potential Suitable Area ofin China

OUYANG Linnan, CHEN Shaoxiong, ZHANG Weiyao, LIU Xuefeng, HE Shae

()

A MaxEnt model was developed for predicting potentially suitable geographic areas for. This model was developed using data from locations of successfulplantations of this species in China, along with climate, soil and topographic data. The dominant ecological factors affecting the potential distribution ofwere also analyzed. The model developed in this study proved to have high precision — the correspondence between the training data and test data was more than 0.867. The area suitable for this species is concentrated in the southeast coastal region of China, with the highly suitable areas being concentrated in the coastal Guangdong, southern regions of Guangxi and norther regions of Hainan. Highly suitable areas forin China totaled more than 168 880 km2, while the suitable area totals 467 278 km2, which covers 16.19% of the research area. By the jackknife test, the dominant ecological factors influencing the potential geographic distribution ofare: annual mean temperature, altitude, slope, isothermality, mean temperature of the warmest quarter and soil cation exchange capacity. Together these factors account for 86.6% of the variation in suitable areas. Annual mean temperature and mean temperature of the warmest quarter proved to be similar to that found in native habitats of. Compared with the latter, suitable areas in China feature lower isothermality, altitudes and slopes.

; potential suitable area; ecological factors;MaxEnt model

S724

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.001

国家重点研发计划课题(2016YFD0600502)；广东省林业科技创新项目(2019KJCX005)

欧阳林男(1990— )，女，博士，助理研究员，主要从事桉树人工林培育研究，E-mail: ouyanglinnan0208@163.com

陈少雄(1965— )，男，博士，研究员，主要从事桉树人工林培育研究，E-mail:sxchen01@163.com