雷州半岛不同林龄尾巨桉人工林凋落物产量、养分归还及分解动态研究

雍强，陈彪，林波，邓殷，苏寒，雷福年，覃重喜，陆玉锋，许宇星

雷州半岛不同林龄尾巨桉人工林凋落物产量、养分归还及分解动态研究

雍强1，陈彪1，林波1，邓殷1，苏寒1，雷福年1，覃重喜1，陆玉锋1，许宇星2＊

(1.广西壮族自治区国有七坡林场，广西 南宁 530225；2. 国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

为了解雷州半岛地区桉树人工林凋落物产量，养分归还及分解动态变化特征，本研究对不同林龄尾巨桉人工林进行为期12个月的跟踪监测。结果表明：枝叶年总凋落物量表现为5 a>9 a>7 a>1 a，不同人工林叶片凋落物量随季节变化呈现双峰型曲线，但枝条凋落物量随季节变化无明显规律可循。4个林龄叶片、枝条的氮、磷、钾总归还量表现为9 a>5 a>7 a>1 a。叶片失重率变化趋势在各林龄间差异不大，出现较明显的两个分解阶段，但枝条失重率并未出现明显阶段差异。同时，枝条的分解系数表现为1 a>7 a>9 a>5 a，叶片的分解系数则表现为7 a>9 a>1 a>5 a，说明在5 a林分内，凋落物叶片及枝条的分解速率均小于其他各林分，在该林分中分解半衰期和周转期均长于其他林分。

尾巨桉；凋落物；养分归还；分解

森林凋落物是森林土壤主要的养分来源和潜在养分库[1]。凋落物的分解过程是系统能量循环与养分转移的主要途径，通过微生物分解过程将养分归还林地，进而被植物吸收利用。因此，凋落物是森林生态系统树木与土壤的重要联接点，其所包含的有机物及养分循环能力，是评价森林生态系统功能不可或缺的指标[2]。

桉树()作为我国华南地区最重要的速生人工林树种之一，在我国林业建设和生态安全中发挥举足轻重的作用。截至2015年，我国桉树人工林面积已超过450万公顷[3]。然而，我国人工林轮伐期多集中在6 a以下，缺乏对大径材桉树人工林的培育[4]。短轮伐期掠夺式经营模式造成人工林地力退化，土壤肥力下降等问题已经引起广泛关注。有研究表明，桉树人工林由于生长速度快，其林下具有相当可观的凋落物产量[5-7]。但以往研究多集中在幼龄桉树人工林，对近熟及成熟桉树人工林凋落物产量及分解过程研究相对缺乏。因此，本研究选址我国桉树传统种植区雷州半岛，通过对种植区内1 a生、5 a生、7 a生及9 a生桉树人工林凋落物产量、养分含量及分解速率进行为期1 a的持续监测，旨在探讨不同发育阶段桉树人工林凋落物养分循环规律，研究结果拟为桉树人工林地高效可持续经营提供参考。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

试验区位于广东湛江桉树林生态系统国家定位观测研究站内(21°30′N，111°38′E)，为海洋性季风气候，该地区台地及低丘陵缓坡地形，最高海拔220.8 m，山体呈扇状向东、南、西三面倾斜。年平均气温23.1℃，极端最低温1.4℃ ~ 3.6℃，极端最高温度为38.1℃，年相对湿度达80.4%，年降雨量超过1 500 mm。

研究所选试验林分布于海拔为80 ~ 100 m的低丘陵缓坡，每片桉树人工林地面积大约2 hm2且相隔距离不超过500 m。造林前均为经营多代的尾叶桉()无性系U6，人工林皆伐后，炼山并机械挖种植穴，每穴添加专用基肥(N:P2O5:K2O=7:12:6)0.25 kg，选取长势均一的桉树品种幼苗(15 cm ± 2 cm)完成造林，初植密度均为2 m × 3 m，每公顷1 665株。林分种植后第二年在种植穴旁追肥0.25 kg (N:P2O5:K2O = 15:5:8)。苗木生长前半年进行杂草管理，之后均未产生人为干扰。

1.2　试验设计与样品采集

在试验点选择1 a生、5 a生、7 a生和9 a生尾巨桉()作为研究对象代表不同林龄桉树人工林林分(分别缩写为1 a、5 a、7 a、9 a)，在3片桉树人工林中分别设置9个20 m × 20 m标准地，并在每个样地四角及中心位置放置一个1 m × 1 m × 1 m的凋落物收集器，为防止凋落物分解，研究期间每月对凋落物进行收集并分类，从2017年5月至2018年4月，共计12个月。每次将回收的凋落物挑拣分类后放入烘箱，烘至恒重后称其干重并对样品粉碎，用于养分含量测定。同时，于2017年4月，在不同林龄尾巨桉林地取上层新鲜凋落叶及凋落枝，风干后分别称取各林龄落叶和落枝约30 g，分别装入上述尼龙分解袋中，每个林分随机放至凋落叶与凋落枝各18袋，共计124袋。2017年6月至2018年4月，每隔2个月从各林龄尾巨桉林分中随机收集6袋(枝条、叶片各3袋)，除去样品中泥土等杂质，烘干至恒质量，分别测定凋落叶和凋落枝的残留量及养分含量。

1.3 土壤化学性质测定

凋落物全氮含量采用硫酸-双氧水消煮-蒸馏滴定法，全磷含量采用硫酸-双氧水消煮-钒钼黄比色法，全钾含量采用硫酸-双氧水-消煮-火焰原子吸收分光光度计法测定[8]。

1.4　数据处理及分析

采用SPSS 17.0对凋落物养分归还量进行单因素方差分析和LSD检验，并对各林龄凋落物枝叶分解过程的回归方程进行拟合，采用Excel软件绘图。

2　结果与分析

2.1　枝叶年凋落物总量

由表1可知，不同林龄间叶片凋落物年产量均产生显著差异。其中，不同林龄叶片凋落物为4 809 ~ 5 206.4 kg·hm-2，除7 a显著低于5 a、9 a林分外，其余均未产生显著差异。不同林龄间枝条凋落物年产量差异显著，5 a林分枝条凋落物年产量显著高于1 a、7 a、9 a林分，达到3 511.7 kg·hm-2。枝叶年总凋落物量规律同枝条相似，各林龄间均产生显著差异，表现为5 a>9 a>7 a>1 a。

表1　不同林龄桉树人工林叶片及枝条凋落物量 　kg·hm-2

注：同列数字后小写字母表示<0.05

2.2　枝叶年凋落物量季节动态变化

由图1可知，桉树人工林不同组分凋落物产量随季节变化出现不同变化规律。人工林叶片凋落物量随季节变化呈现双峰型曲线，两个峰值分别出现在南方雨季前期(4－5月)和末期(9－10月)，各林龄人工林变化规律趋于一致，可能原因在于雨季初期树木换叶频繁，大量新叶萌发，老叶脱落，而雨季末期即将进入旱季，林木自身为适应干旱少雨季节，而形成另一个凋落物高峰期。枝条凋落物量随季节变化并无明显规律可循，1 a林分前期并无枝条凋落物的产生，从9月份开始(此时林龄1.4 a)产生枝条凋落物。

图1　不同林龄凋落物随时间变化特征

2.3　枝叶凋落物养分年归还量

根据各林龄每月凋落物产量及其养分浓度(图2)，计算不同养分元素年归还量可知，4个林龄叶片、枝条的氮、磷、钾总归还量表现为9 a>5 a>7 a>1 a，且差异显著。不同元素在各林龄间显著也差异。其中，5 a和9 a人工林氮、磷元素归还量显著高于其他两个林龄。钾元素有所不同，随林龄增加枝叶钾元素的归还量呈现递增趋势且达到显著差异。

2.4　枝叶凋落物分解的季节动态

从图3可知，4个林龄下叶片和枝条失重率变化趋势有所差异，但总体表现为随时间延长，凋落物失重率增加。凋落物的分解可分为两个阶段，叶片在0 ~ 125 d分解非常快，失重率在这4个月内达到65.66% ~ 72.91%，第二阶段呈缓慢上升趋势，这与以往结论相似，可能原因在于前期主要是对碳水化合物的分解和可溶性有机物的淋洗，分解速率相对较快，但后期主要是难分解的纤维素和单宁等物质的累积[9-10]。枝条失重率并未出现明显阶段差异。但不同林龄间差异较明显，5 a林分下叶片与枝条凋落物始终率在各个时间节点均低于其他各林龄。

2.5　枝叶凋落物的分解速率

本研究凋落物枝叶的动态分解过程采用OLSON[11]提出的指数衰减模型描述。根据这一模型，本研究得到不同林龄桉树人工林枝叶分解残留率随时间变化的指数回归方程，进而计算出不同林龄枝叶分解的半衰期和周转期。从表2可知，叶片的分解系数表现为1 a>7 a>9 a>5 a，枝条的分解系数则表现为7 a>9 a>1 a>5 a，说明在5 a林分内，凋落物叶片及枝条的分解速率均小于其他各林分，在该林分中分解半衰期和周转期均长于其他林分。这可能与桉树生长特性及经营措施有关，5 a桉树人工林正处于生长旺季，对土壤大量元素需求量大[12]，从而形成了与微生物的竞争关系，同时，桉树种植多采用纯林经营，且6 a生桉树人工林郁闭度较大，导致林下植被稀疏，凋落物种类单一，加之郁闭的林下环境，降低了凋落物分解速度[13]。

图2　桉树人工林枝叶凋落物养分年归还量/(kg·hm-2)

图3　叶片及枝条凋落物失重率变化

2.6 枝叶凋落物分解过程中养分浓度变化

凋落物分解过程中，不同养分的迁移模式表现出不同特征，主要分为3种：(1)直接释放；(2)淋溶-富集-释放；(3)富集-释放。本研究中，叶片和枝条氮元素的迁移模式经历了富集和释放两个过程，叶片富集时间较短只在前68 d富集，而枝条的富集时间持续到第299 d，出现富集的可能原因在于养分释放速率小于干质量损失率。其次，可能与土壤动物、微生物或降雨的养分输入相关[7]；叶片磷元素的迁移模式表现为直接释放，从开始分解到125 d释放速度较快，后逐渐平稳，而枝条在0 ~ 187 d出现富集现象，之后开始释放，但速度较为缓慢；叶片钾元素迁移模式和磷元素变化规律一致，可能原因在于钾元素相对容易被淋溶，使其浓度在整个分解过程中持续下降，这与以往研究结果一致[14]。但枝条迁移模式较为复杂，过程中伴有多次富集释放过程相互交替，分解1 a前后其浓度变化不大；叶片钙镁元素均在0 ~ 68 d出现短暂富集后开始释放，但枝条在整个观察期均处于富集过程，由于试验时间有限，释放阶段还未观测到。

表2　枝叶凋落物分解指数回归方程

图4 叶片及枝条凋落物分解过程养

3　结论

(1) 不同林龄间叶片与枝条凋落物年产量均差异显著，枝叶年总凋落物量表现为5 a>9 a>7 a>1 a。

(2) 人工林叶片凋落物量随季节变化呈现双峰型曲线，两个峰值分别出现在南方雨季前期(4－5月)和末期(9－10月)，各林龄人工林变化规律趋于一致，枝条凋落物量随季节变化无明显规律可循。

(3)4个林龄叶片枝条的氮、磷、钾总归还量表现为9 a>5 a>7 a>1 a，且产生显著差异。与此同时，不同元素在各林龄间也存在显著性差异。

(4) 叶片失重率变化趋势在各林龄间差异不大，第一阶段0 ~ 125 d分解非常快，失重率在这4个月内达到65.66% ~ 72.91%，第二阶段呈缓慢上升趋势；枝条失重率并未出现明显阶段差异，但不同林龄间差异较明显，5 a林分下叶片与枝条凋落物始终率在各个时间节点均低于其他各林龄。

(5) 根据所构建的指数回归方程得知，枝条的分解系数表现为1 a>7 a>9 a>5 a，叶片的分解系数则表现为7 a>9 a>1 a>5 a，说明在5 a林分内，凋落物叶片及枝条的分解速率均小于其他各林分，在该林分中分解半衰期和周转期均长于其他林分。

(6) 本研究叶片和枝条氮元素的迁移模式经历了富集和释放两个过程，叶片磷元素的迁移模式表现为直接释放，而枝条在0 ~ 187 d出现富集现象之后开始释放，但速度较为缓慢；叶片钾元素迁移模式和磷元素变化规律一致；叶片钙镁元素均在0 ~ 68 d出现短暂富集后开始释放，但枝条在整个观察期均处于富集过程。

[1] TURNER J,MARCIA J L.Litterfall and forest floor dynamics inforests[J].Austral Ecology,2010,27(2):192-199.

[2] 杨会侠,汪思龙,范冰,等.不同林龄马尾松人工林年凋落量与养分归还动态[J].生态学杂志,2010,29(12):2334-2340.

[3] CHEN S X,ARNOLD R,LI Z H,et al. Tree and stand growth for clonal×across a range of initial stockings in southern China[J].New Forests,2011,41(1):95-112.

[4] 李青,刘月婷,李帆,等.蓝花楹开花特性及其花器官构造特征观察[J].广东农业科学,2012(9):42-45.

[5] 林宇,张勇,黄秀勇,等.滨海沙地尾巨桉人工林凋落物及其分解[J].东北林业大学学报,2014,42(3):11-14.

[6] 刘文飞,樊后保,高春芬,等.连续年龄序列桉树人工林凋落物量及养分通量[J].生态学杂志,2009,28(10):1928-1934.

[7] 刘洋,张健,冯茂松.巨桉人工林凋落物数量、养分归还量及分解动态[J].林业科学,2006,42(7):1-10.

[8] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].北京:中国农业科技出版社,1999.

[9] 荣薏.尾巨桉和厚荚相思人工林凋落物产量、性质及其分解动态的研究[D].南宁:广西大学,2009.

[10] 周世兴,黄从德,向元彬,等.模拟氮沉降对华西雨屏区天然常绿阔叶林凋落物木质素和纤维素降解的影响[J].应用生态学报,2016,27(5):1368-1374.

[11] OLSON J S.Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems[J].Ecology,1963,44(2):322-331.

[12] TURNER J,MARCIA J L.Nutrient cycling in age sequences of twoplantation species[J].Forest Ecology and Management,2008,255(5/6):1701-1712.

[13] LANDRY C,JEROEN S,DRIES H,et al.Litterfall and leaf litter decomposition in a central African tropical mountain forest andplantation[J].Forest Ecology and Management,2014,326:109-116.

[14] 杨玉盛,郭剑芬,陈银秀.福建柏和杉木人工林凋落物分解及养分动态的比较[J].林业科学,2004,40(3):19-25.

Litter Production, Nutrient Return and Decomposition inPlantations of Different Ages in Leizhou Peninsula

YONG Qiang1, CHEN Biao1, LIN Bo1,DENG Yin, SU Han1, LEI Funian1, QIN Chongxi1, LU Yufeng1, XU Yuxing2

)

In order to understand the yield, nutrient return and decomposition dynamics of litter inplantations in Leizhou Peninsula, this study carried out monitoring of litter over a 12-month period inplantations of different ages. The results showed that the total amount of branch and leaf litter combined from the different age plantations was ranked by order of magnitude as: 5 a > 9 a > 7 a > 1 a. The amount of leaf litter in plantations of different ages showed a bimodal curve with seasonal changes, but there was no obvious rule for the amount of branch litter. The total return of nitrogen, phosphorus and potassium in leaf and branch litter of 4 plantation ages, ranked by order of magnitude, was 9 a > 5 a > 7 a > 1 a. There were two obvious stages in leaf decomposition (judged by weight), but no obvious stage differences in decomposition of branches. At the same time, the decomposition coefficients of branches and leaves in the different age plantations, ranked by order of magnitude, were 1 a > 7 a > 9 a > 5 a and 7 a > 9 a > 1 a > 5 a respectively, indicating that the rate of litter decomposition in 5 a plantations was lower than that in all other plantations. Thus, the decomposition half-life and turnover period of litter were longest in the 5 a plantation.

; litterfall; nutrients return; decomposition

S718.55+4

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.003

广西科技重大专项(桂科AA17204087-9);国家重点研发计划课题(2016YFD0600505, 2016YFD0600504); 广东湛江桉树林生态系统国家定位观测研究站运行项目(2019132141)

雍强(1978—)，男，工程师，主要从事森林培育研究，E-mail: 149031983@qq.com

许宇星(1987—)，男，助理研究员，主要从事桉树可持续经营研究，E-mail: wsxyx1987@163.com