桉树人工林立地分类及立地因子研究进展

张程，欧阳林男，陈少雄，何沙娥，陈沫，刘学锋，张维耀

桉树人工林立地分类及立地因子研究进展

张程，欧阳林男，陈少雄＊，何沙娥，陈沫，刘学锋，张维耀

(国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

本文概述了桉树人工林的现状，并结合国内外相关研究，展示了桉树人工林立地分类的研究实例。同时，从气候、地形、微量元素B等非生物因子和微生物、土壤酶等生物因子阐述其与桉树生长及桉树人工林立地分类之间的相互关系，以期为科学划分桉树人工林立地类型提供依据。

桉树；人工林；立地类型；微生物；土壤酶

立地分类，是指为方便预测林地生产力、制定造林方案以及确定培育目标，最终获得理想的收获量和达到较高的造林效果，从而对立地环境条件进行的分类[1]。立地分类有广、狭义区别，一般偏向于狭义上的分类。目前立地分类系统较为完善，国内外人工林的相关报道也较多。QUICHIMBO等[2]结合松树优势高与气候、地形、土壤因子，根据立地生产力将厄瓜多尔安第斯山脉南部地区松树人工林划分为3个等级。杜健等[3]利用柚木()生长指标、土壤和地形因子，将云南西双版纳柚木人工林划分为4组生产力等级、11个立地类型。弄清“立地”这一术语是进行立地类型划分的前提。立地，在传统意义上指一个地方的环境总体，包含空间位置和伴随空间位置的环境条件[4-5]。立地主要由包括气候、地形、土壤等在内的物理环境、森林植被和人为活动等与林木生长发育相关的立地因子构成[4]。因此，林木生长与立地因子密不可分。当前，相关方面研究以杉木()最为突出，董晨等[6]运用Apriori 算法挖掘立地因子和林分生长因子的关联规则，揭示了杉木林立地因子与立地质量、立地因子和林分生长因子之间的变化规律和隐含关系，高若楠等[7]运用随机森林算法建立海拔、地貌类型等立地因子与杉木生长适宜性的预测模型，结果表明坡度、坡向、腐殖质层厚、海拔、土壤种类、土层厚度对其生长的影响依次减小。此外，其它树种也有相关报道，如陈淑容[8]认为坡向对楠木()的影响未呈现规律性，土壤水分限制了楠木的生长等。

桉树()为世界三大速生树种之一，已在全球范围内热带、亚热带地区广泛推广和引种栽培。桉树人工林也因其速生性、优良材性和木材用途广泛在我国人工林中处于重要地位[9]。当前有关桉树施肥、整地等研究较多[10-11]，而关于桉树栽培区立地分类的研究较少[5]。开展桉树人工林立地进行分类研究，可为人工林科学经营提供依据，对提高自然资源的利用率和林分的综合效益具有现实意义。

1 桉树人工林的现状

1.1　概况

桉树人工林总面积随着热带及亚热带区域的大力推广而不断增加。1990－2015年，全球范围桉树人工林面积在人工林总面积中提高了4.39%，相应地，种植桉树国家的比例也提高了6.56%[12]。木材市场需求的扩增和桉树天然林保护意识的提高，促使澳大利亚首先意识到了桉树人工林发展的重要性，其桉树人工林面积在在1987－2009年期间增加了32倍[12]。印度于1843年发现有少量种植，2005年增加至历史最高。巴西自1904年开始才逐渐引入桉树，其桉树人工林面积长时间内保持增长趋势。我国在桉树无性繁殖技术和良种选育技术长足发展的基础上，优良品种迅速得到推广和大面积种植，2018年国内桉树人工林面积就达到了546.74万公顷[13]。

1.2　经营存在的问题

随着桉树在我国的不断发展，有关桉树人工林培育经营的问题日渐突显。陈少雄[14]指出我国华南地区桉树人工林土壤中N、P、K等大量元素缺乏，且有效性差，微量元素以Cu、Zn、B缺乏程度较高，B最为严重，土壤淋溶较严重，吸水、保水性弱，肥力整体水平较低。王志超等[15]指出我国桉树人工林存在生态系统稳定性差、生物多样性下降、地力衰退等问题，并且林地规划和经营管理不合理。温远光等[12]指出桉树人工林造林面积有限，在短时间内多代连栽会引发无性系退化、立地质量下降等。

基于上述在桉树经营过程中出现的的问题与桉树人工林立地状况相关，有必要展开桉树人工林立地分类研究，明确立地因子与桉树生长之间的作用关系，精确划分人工林立地类型，提高桉树人工林的培育效率。桉树人工林立地分类结合林木生长和气候、土壤等因子，通过立地质量评价，划分出不同等级的立地类型，为桉树人工林的提质增产和林地资源合理规划经营提供依据。

2 桉树人工林立地分类

国内外桉树人工林立地类型划分研究进展缓慢，我国对于桉树引种栽培区立地分类的报道起始于2005年[5]，研究对象较为笼统，其中涉及树种有巨桉()、邓恩桉()、柳桉()、赤桉()等，结合典型抽样设计试验方法，运用回归、主成分、聚类等方法分析林木指标与土壤、地形、气候等常规立地因子之间的联系，广泛应用的方法与常规测定的因子结合、运用地较为成熟，但仍存在指标不够全面、模型因缺乏未来数据无法满足更多需求等不足。表1展示了近年来有关桉树人工林立地分类的研究实况。

表1 桉树立地分类研究

表12 续表1

3 桉树人工林立地因子

适地适树是引种栽培成功的前提条件。立地环境不同，林木生长也会呈现不同状态，从而影响林分的最终收获。土壤有机质、坡度、海拔、气温等是构成立地条件的因子，在不同程度上影响林木的生长。汪玮等[19]指出主要立地因子对杉木林分蓄积量影响显著，其显著性按照坡向、地貌类型、海拔等依次降低。罗美娟等[20]指出土层厚度、土壤有机质等为影响尾叶桉()树高的主要立地因子，有效磷含量、坡位等为影响其胸径的主要立地因子。了解各因子与林木生长之间的联系，筛选出主要立地因子对桉树林分生长影响的规律性，有利于作出科学引种栽培规划。结合立地因子与林木生长指标，按等级划分出立地类型，真正营造适地适树的桉树人工林，才是成功进行桉树大径材培育和达到桉树人工林最佳收获量的关键。

3.1 气候

气候对树种或群落的区域性分布起决定作用，也对局部的植被分布产生影响。气候因子中各变量对桉树各生长指标产生不同程度的影响。气温对桉树单株生长量影响较小[21]。降水量、太阳辐射和气温、湿度对尾巨桉(´)树高增长影响较大，潜在蒸散量、空气湿度、降水量对尾巨桉胸径增长的影响较大[22]。年降雨量、年平均气温和最冷月平均气温对成年桉树的树高和单位蓄积量生长影响显著，相对于其他因子来说，气象因子对胸径生长的影响偏小[23]。阴雨季节，气温相对较低，年降雨量与胸径的生长量之间呈负相关，而干旱季节适当降水，促进胸径生长[24]。在干旱环境中，桉树通常具有较深的根系，用以在干旱时期寻找深土中的水源，因此干旱地区桉树种源在幼苗时期的主根生物量比重较大[25]。

气候因子中，桉树生长主要受气温和降水的影响较为显著。“南桉北杨”的说法也表明了桉树抗寒性较差，吸水能力较强，而我国南部温度较高，水资源充足，对于桉树的大面积引种较为有利，同时这一点也在桉树主要分布于我国南部地区得到印证。由此，桉树更偏向于热带亚热带及雨水充沛地区，气候因子对于桉树人工林的立地等级划分至关重要。

3.2 地形

地形因子与林木生长指标显著相关，且相较于其他生态因子，其更为直观和稳定，便于测定。地形因子涉及海拔、坡向、坡度等指标。不同坡向对桉树人工林保存率、年均胸径、年均树高的影响中偏南坡向比偏北坡向优势明显，桉树在东南坡向生长最佳。坡度和坡位对桉树人工林的保存率影响不大，随着坡位和坡度的降低，桉树人工林的年均胸径、年均树高生长表现越好[11]。桉树在坡度级上的分布与湿地松较相似，均大面积分布于斜坡上。桉树主要分布在130 ~ 250 m海拔范围、坡度较缓的(半)阳坡，随着海拔的增加，桉树分布面积明显减少[26]。

地形因子中，桉树适生性主要受坡向、海拔的影响。偏北坡温度较低，而随着海拔的升高，温度也逐渐降低，桉树耐寒性较差，因此，偏北坡和较高海拔不利于其生存。随着坡位和坡度的降低，土壤养分流动较为缓慢，更有利于桉树吸收和利用，也更有利于其生长，故地形因子对于桉树人工林立地分类的重要性也较为突出。

3.3 土壤

3.3.1 非生物因子

3.3.1.1土壤类型和含水量

土壤是林木生长的基质，受气候、地质、地形等多种因素的影响。土壤类型和含水量对桉树生长影响较大，桉树蒸腾量随土壤含水量越高而越大。土壤水分亏缺时桉树分枝减少，叶面积减小，光合速率和气孔导度降低，生长量明显降低[27]。有研究表明，巨桉较适合在黄壤和呈酸性或弱酸性的多数紫色土上生长，而瘠薄、粘重或石砾含量高、含CaCO3较多的紫色碱性土并不适合[5]。此外，生长在粗土中的桉树其主根生物量较大，侧根占据的土壤体积更大，生长更旺盛，增大了吸收土壤水分和养分的表面积[25]。

3.3.1.2土壤元素

土壤营养元素在桉树生长期调控作用显著。其中三类大量元素N、P、K的缺失都能在不同程度上对桉树造成影响，N表现最为突出。缺N时桉树幼苗生长缓慢，分枝少。缺P表现症状比较晚，程度相对轻。缺K时早期生长良好，但后期出现焦枯症状，生长迅速减慢至停止、死亡[28]。在整个生长发育期中，桉树对3种大量元素的吸收量为N>K>P，前期吸收N、P较多，K的吸收量在中期有所增加[29]。N能使桉树前期生长加快，胸径和材积明显增加，有效提高桉树人工林生物量和碳储量[30-31]。在施肥总量相同的条件下，林分胸径、树高在P含量比例高的情况下占据优势[32]。B是影响桉树生长最重要的微量元素之一。土壤水分条件对桉树有效吸收该元素影响很大，干旱时期，植物蒸腾流量低，桉树的B吸收量很少[33]。缺B时尾叶桉枝条坏死、干形畸形，渗透胁迫下植株脱水严重，根系生长差。蓝桉()在缺B时叶片卷曲变形、茎枯和匍匐[10,34-35]。B缺乏还可导致气孔功能的丧失，减少养分摄取[36]。B在桉树中的流动性较强，根系吸收的B在低硼有效性时能发生再转运。叶面施B可迅速转移到其他植物器官，利于缺B时的快速恢复[37]。在水分胁迫下的成熟叶片施B，可有效缓解逆境对根系生长的负面影响[35]。

3.3.2 生物因子

3.3.2.1 土壤微生物

微生物真菌和细菌对桉树的生长具有重要意义。大型真菌，尤其是外生菌根真菌可提高土壤有机质和N、P、K等养分含量，并对巨桉根部周围土壤pH值降低有促进作用[38]。外生菌根真菌在低P情况下效果更为明显，能有效促进桉树人工林土壤养分循环、人工林生态系统资源多样性的保持和营林质量的改善[39]。桉树接种外生菌根真菌促进其生长，并使其吸收更多的养分和释放过氧化物酶、超氧化物歧化酶、可溶性糖等提高自身抗寒性[40]。此外，桉树对菌根有较强的依赖性，混合菌根能显著促进蓝桉和尾叶桉苗期的生长，比单一菌根更有优势[41]。侯俊杰等[42]从桉树人工林土壤的32种芽孢杆菌中仅分离出3种能显著促进桉树生长，证明桉树人工林土壤中并非所有细菌都对桉树生长有良好促进作用。芽孢杆菌分泌的ACC脱氨酶活性与桉树幼苗期的生长联系密切[42]。接种芽孢杆菌菌株有利于桉树幼苗根系吸收氮素，同时促使根部大部分养分转化为有机物[43]。

3.3.2.2 土壤酶

土壤酶是土壤肥力的催化剂，其活性与土壤营养元素的转化密切相关。土壤脲酶、过氧化氢酶活性与土壤N、P、K含量显著正相关，转化酶、磷酸酶、蛋白酶活性与其含量负相关。过氧化氢酶活性受全P含量影响较大，在桉树人工林林下土壤中对P的固定以及P、K的转化作用明显。脲酶、蛋白酶、磷酸酶均参与桉树人工林土壤N、P的转化，而脲酶活性同水解氮、全氮含量正相关，磷酸酶、蛋白酶活性与速效钾含量极显著负相关，是K有效性的抑制剂，蛋白酶是蛋白质向氨基酸转化的促进剂，有力保障桉树的氮源供给。转化酶与有机质及P转化相关。此外，桉树林分生物量、蓄积量与蛋白酶、转化酶间存在一定相关性，但这两种酶不利于桉树的养分积累和吸收，这也说明了桉树生长对土壤酶活性要求严格。土壤肥力水平和其中的营养元素状态变化可通过土壤酶活性直接反映，进而预测桉树的生长情况[44-46]。因此，土壤酶能够通过影响土壤养分转化来调控桉树的生长。

土壤因子中，土壤含水量、土壤类型、B等主要非生物因子和真菌、细菌、土壤酶等主要生物因子影响桉树的生长。其中土壤含水量在桉树的养分吸收过程中作用显著。土壤类型不同，容重、孔隙度、质地等特征也不相同，同一区域的桉树人工林则会呈现不同的生长状态。真菌和细菌在桉树人工林土壤微生物中有较大比例，微生物复杂的酶系统，有效促进有机物质分解，在土壤物质转化中至关重要。土壤酶与土壤养分转化密切相关，同时土壤酶活性可间接反映桉树的生长状态。因此，土壤类型、理化性质等非生物因子和微生物、土壤酶等生物因子可有效参与桉树人工林的立地类型划分。

3.4 林下植被

林下植被有利于土壤微型气候的维持，是桉树人工林土壤微生物群落的重要驱动力。桉树人工林林下植被对林下土壤的硬度、含水量、温度、容重等土壤物理性质中的重要因子有显著影响[47]。林下植被减少了太阳光对地面的直接照射，减缓了地表面的水分蒸发，有利于保持土壤水分和降低林下土壤的温度，增加了营养元素和有机质的含量，有利于养分的转化。同时，林下植被也有利于土壤硬度的降低和土壤容重的减少，进而土壤养分得到高效吸收和利用，从而提高了林地生产力。下层蕨类植物的去除会显著降低林下土壤微生物中细菌与真菌生物量的比值，也会对动物群落与其的组成、枯枝落叶分解速率以及土壤微小气候有所影响，抑制桉树细根生长，不利于桉树的生长[48-50]。

林下植被的存在有利于林下土壤的保温保湿，这是桉树生长的重要条件。此外，林下植被有利于土壤质地的改善和土壤养分的增加、微生物以及动物群落丰富度的改变，从而提高桉树人工林的生产力。因此，林下植被也是桉树人工林立地分类的重要影响因子。

4 结语及展望

我国针对桉树人工林立地分类的相关研究主要集中于巨桉，而国内引种桉树种类繁多，应用广泛，基于立地选择在桉树人工林培育的重要性和实用性，有必要对立地分类开展深入研究。微量元素B的施加有利于激发根部生长，优化水分吸收。林下植被和微生物均有利于改善土壤质地，提高土壤肥力，促进桉树对养分和水分的有效吸收，提高林地生产力。林下土壤的酶活性与其物质转化以及肥力紧密相关。因此，针对我国桉树人工林立地类型划分，结合前人相关研究，依据桉树适生栽培区自然环境因子，除了将气候、地形、土壤等立地因子中的常规因子考虑其中，还要结合土壤中微量元素B、微生物、土壤酶和林下植被等指标，分析其与林木平均树高、胸径等生长指标之间的相互关系，进而结合林业相关要求，科学合理地进行桉树人工林立地分类和立地质量评价，最终达到因地制宜的目的，以提高桉树经济效益和生态效益。

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Advances in Research on Site Classification and Site Factors ofPlantation

ZHANG Cheng, OUYANG Linnan, CHEN Shaoxiong, HE Shae, CHEN Mo, LIU Xuefeng, ZHANG Weiyao

()

To introduce the relationship of site factors to the growth of eucalypts and eucalypt plantations, this paper summarizes the status quo of research into relationships between growth and eucalypt plantation abiotic factors such as climate, soil, topography, microelement B, microorganisms and soil enzymes. Meanwhile, it reviews domestic and foreign research on eucalypt plantation site classification. The aim of this paper is to look forwards and provide an improved basis for the scientific categorization of eucalypt plantation site types.

; plantation; site type; microbes; soil enzyme

S724

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.009

国家重点研发计划课题(2016YFD0600502)；广东省林业科技创新项目(2019KJCX005)

张程(1994—)，男，森林培育专业2018级在读硕士研究生，E-mail: zc18183@163.com

陈少雄(1965— )，男，博士，研究员，主要从事桉树人工林培育研究，E-mail:sxchen01@163.com