西北盐碱地区不同柳枝稷品种光合特性与产量比较

常雯雯，刘吉利，2，*，吴 娜，张永乾，何海锋

(1.宁夏大学 资源环境学院，宁夏 银川 750021； 2.宁夏旱区资源评价与环境调控重点实验室，宁夏 银川 750021； 3.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

我国盐碱地面积为9 913万hm2[1]，规模与现有耕地面积相当。西部干旱半干旱地区是盐碱地的集中区域，面积广袤，土地资源开发利用潜力巨大，利用盐碱地种植能源植物，是既不与粮争地，又获取生物质原料的重要途径。西北地区降水量不足，生态环境脆弱，抗逆性强的多用途植物用于该地区退耕还林还草工程，不仅具有生态效益，能促进生态文明建设，还可产生经济效益[2]，缓解资源和环境压力，对推动社会可持续发展也具有重要意义[3]。

柳枝稷(Panicumvirgatum)，禾本科(Grmineae)黍属植物，起源于北美，具有适应性强、分布范围广、产量高的特点[4]，在水土保持、防沙治沙、盐碱地治理等方面具有广阔的应用前景[5]。同时，柳枝稷还具有一定的耐盐碱性，被认为是最具有开发利用前景的能源植物之一[6]。盐胁迫会导致植物生理生化活动紊乱，新陈代谢减弱，严重影响植物的生理活动与产量[1，7]。低浓度盐胁迫对柳枝稷的影响不显著[8]，随着盐胁迫浓度的增加，柳枝稷的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均显著降低，抗氧化系统相关酶活性增强[9]，但不同柳枝稷品种对不同盐碱表现出来的耐盐能力不同[10]。柳枝稷开花期前后为雨热同期阶段，也是生物量快速累积时期[11]，柳枝稷开花期的光合能力对产量形成具有重要意义。目前，关于盐碱胁迫条件下柳枝稷光合特性的研究多数是在室内模拟条件下进行的，且以柳枝稷苗期为主，自然盐碱地条件下不同柳枝稷品种光合特性的比较研究较少。本研究在西北盐碱地区开展了不同柳枝稷品种的田间对比试验，运用灰色关联度分析法，对11个柳枝稷品种开花期的光合特性和生物质产量进行比较研究，分析自然盐碱环境下不同柳枝稷品种光合与产量的综合表现，以期筛选出优良品种，为柳枝稷在该地区的种植推广提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016—2017年在宁夏大学西大滩盐碱地改良综合试验站进行，试验站位于宁夏平罗前进农场(海拔1 150 m，38°50′ N，106°24′ E)。研究区域属典型的干旱大陆性气候，年气温-20.5～33.8 ℃，年均气温9.5 ℃，≥10 ℃积温为3 350 ℃·d-1；年均降水量为205 mm，年蒸发量1 875 mm。此地区常年日照充足，干旱少雨，昼夜温差较大，降水不足和蒸发量大等是造成该地区盐碱化土壤形成的重要气候因素[10]。本试验地块为典型的龟裂碱土，表层土壤pH为11.08，全盐含量为1.68 g·kg-1，有机质含量为16.5 g·kg-1，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为16.6、23.8和139.9 mg·kg-1。

1.2 材料

参试柳枝稷材料共11个，具体信息见表1。采用田间试验，11个品种分区种植，随机区组排列，重复3次。每小区长8 m、宽5 m，面积40 m2。所有柳枝稷品种均采用育苗移栽方式种植。2016年3月底在温室内育苗，待幼苗长至5叶期，挑选生长健壮、长势一致的幼苗进行移栽，行距60 cm，株距35 cm。移栽前每hm2施60 kg N、50 kg P2O5和50 kg K2O，适量灌水保证建植成功。种植第2年，柳枝稷返青后每hm2施120 kg纯N，试验期间按当地旱作物进行灌溉管理。种植第2年的开花期测定光合特性，柳枝稷生物质于10月底一次性收获，留茬5 cm，测定柳枝稷品种产量。

1.3 测定指标与方法

柳枝稷种植第2年，在开花期测定各柳枝稷品种的叶片光合指标，包括蒸腾速率Tr、气孔导度Gs、叶片净光合速率Pn、胞间CO2浓度Ci和水分利用效率WUE。采用便携式光合系统测定仪LI-6400 (LI-CO R Lincoln，USA)于无风晴朗的上午9:00—11:00进行测定，每个品种选取3片成熟叶片，所测叶片完整无损并使其保持自然取向，每叶片重复记录3组数据，结果取其平均值。水分利用效率WUE由叶片净光合速率Pn和蒸腾速率Tr计算得到。计算公式为：WUE=Pn/Tr。生物质产量的测定：成熟期，分别在每小区随机选取1 m2样方，每个样方设置3个重复，去除灰尘，随即称量鲜质量，置于105 ℃鼓风干燥箱中杀青30 min，随后设置80 ℃烘干至恒质量，天平称量得到干物质量，然后计算每hm2地上部生物质产量。

表1 柳枝稷材料的生态类型、染色体倍性与来源

Table1Ecotype， ploidy level and origin of switchgrass varieties

代号Code品种Variety生态类型Ecotype染色体倍性Ploidylevel原产地OriginAAlamo低地Lowland四倍体Tetraploid德克萨斯州南部,28°N SouthernTexas28°NFForestberg高地Upland四倍体Tetraploid达科他州南部,44°N SouthDakota44°NBBlackWell高地Upland八倍体Octoploid俄克拉荷马州北部,37°N NorthernOklahoma37°NNYNewYork低地Lowland四倍体Tetraploid不详,UnknownN-28Nebraska28高地Upland未知Unknown内部拉斯加州北部,42°N NorthernNebraska42°NAnAnsai高地Upland未知Unknown中国安塞,36°N AnsaiChina36°NCCave-in-Rock高地Upland八倍体Octoploid伊利诺伊州南部,38°N SouthernIllinois38°NPPathfinder高地Upland八倍体Octoploid内布拉斯加州/堪萨斯,40°N Nebraska/Kansas40°NTTrailblazer高地Upland八倍体Octoploid内布拉斯加州,40°N Nebraska40°NJJapan高地Upland四倍体Tetraploid不详,UnknownKKanlow低地Lowland四倍体Tetraploid俄克拉荷马州中部,35°N CentralOklahoma35°N

1.4 灰色关联度分析

1.4.1 评价对象与指标体系

以11份不同柳枝稷品种作为评价对象，评价指标选取开花期的叶片蒸腾速率、气孔导度、净光合速率、胞间CO2浓度、水分利用效率、产量，构成数据列。

1.4.2 模型建立

第1步：建立参考数据列和比较数据列。由各指标实测的最优值组成“理想品种”，从而构成参考数据列：X0(x)={X0(1)，X0(2)，X0(3)，…，X0(m)}，其中x=1，2，3，…m，m为测定指标数；同一品种各指标的实测值构成比较数据列：Xi(k)={Xi(1)，Xi(2)，Xi(3)…Xi(n)}，k=1，2，3，…，n，n为不同柳枝稷品种。本研究选取柳枝稷开花期叶片的蒸腾速率、气孔导度、净光合速率、胞间CO2浓度、水分利用效率5个光合指标和产量指标的最优值为理想品种相应的特性值，即X0(x)={4.577，268.667，31.900，278.333，12.694，20.470}，同品种相对应的实测指标构成比较数据列。

(1)

式中：Δi(k)=|X0(x)-Xi(k)|，表示X0和Xi在第k点的绝对差值；minminΔi(k)为二级最小差；maxmaxΔi(k)为二级最大差；ρ为分辨系数，ρ越小，则关联系数间的差异越大，区分能力越强，取值范围为[0，1]，ρ一般取0.5[12]。

第4步：根据以上公式建立灰色关联度

(2)

式中：γi为等权关联度，将εi(k)求平均值，得到各品种柳枝稷的等权关联度γi；γi′为加权关联度；wi(k)为权重系数。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 20.0进行相关分析，其他分析使用Excel 2010完成。

2 结果与分析

2.1 盐碱地不同柳枝稷品种光合特性

盐碱地条件下不同柳枝稷品种叶片光合指标变化较大，差异显著(图1)。Cave-in-Rock叶片蒸腾速率、气孔导度最高，显著高于其他品种(P<0.05)；Nebraska 28最低，显著低于其他品种，分别为Cave-in-Rock的67.37%、42.70%；Alamo的蒸腾速率和气孔导度均保持较高水平，NewYork、Japan叶片蒸腾速率、气孔导度含量较低，差异不显著，但均显著低于其他品种(P<0.05)。Black Well叶片蒸腾速率与Pathfinder、Trailblazer差异不显著(P>0.05)，品种NewYork、Japan蒸腾速率较低，且两者无显著差异(P>0.05)。叶片净光合速率较其他光合指标而言，品种间差异较小，品种Kanlow、NewYork、Nebraska 28、Trailblazer、Japan净光合速率较高，品种Forestberg最低，是品种Kanlow的89.97%，其他品种从大到小依次为Cave-in-Rock、Ansai、Black Well、Pathfinder、Alamo，分别是品种Kanlow叶片净光合速率的97.18%、96.97%、96.87%、95.82%、92.48%。品种Forestberg、Cave-in-Rock胞间CO2浓度较高，显著高于其他品种(P<0.05)，且两者间无显著差异(P>0.05)，品种Alamo、Ansai、Pathfinder、Japan、Kanlow胞间CO2浓度居中，品种间差异不显著(P>0.05)，品种Black Well、NewYork胞间CO2浓度较低，分别是品种Forestberg的66.83%、80.24%。品种Nebraska 28、NewYork、Japan叶片水分利用效率较高，品种Ansai、Kanlow、Alamo、Cave-in-Rock叶片水分利用效率最低，分别为品种Nebraska 28的67.19%、65.78%、55.65%、53.35%；品种Forestberg、Black Well、Pathfinder叶片水分利用效率居中，品种间差异不显著(P>0.05)。

A，Alamo；F，Forestberg；B，Black Well；NY，NewYork；N-28，Nebraska 28，An，Ansai；C，Cave-in-Rock；P，Pathfinder；T，Trailblazer；J，Japan；K，Kanlow。柱上无相同小写字母表示同一时期不同品种之间差异显著(P<0.05)。下同。Data on the bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05 for the same growth stage. The same as below.

2.2 盐碱地不同柳枝稷品种生物质产量

盐碱地条件下不同柳枝稷品种生物质产量存在显著差异(图2)。11个柳枝稷品种平均生物质产量为13.67 t·hm-2，其中，5个柳枝稷品种超过平均产量，分别为品种Alamo、Kanlow、Cave-in-Rock、Japan、Forestberg，品种Alamo产量最高，为20.47 t·hm-2，显著高于其他品种(P<0.05)；品种Kanlow、Cave-in-Rock的产量较高，分别为17.93、17.90 t·hm-2，品种间差异不显著(P>0.05)，但均与其他品种差异显著(P<0.05)；品种Japan、Forestberg产量居中，且两者差异不显著(P>0.05)；其他品种产量较低。Ansai、Pathfinder、Trailblazer、NewYork、Nebraska 28、Black Well分别为品种Alamo生物质产量的55.90%、54.74%、53.94%、51.97%、50.24%、49.07%。

2.3 柳枝稷品种光合与产量灰色关联度评价

根据无量纲化处理结果，可计算得到参考数据列与比较数据列的绝对差值Δi(k)、最小二级差、最大二级差，即：minmin |X0(x)-Xi(k)|=0，maxmax |X0(x)-Xi(k)|=0.573，把数据代入公式1中，即可得到参考数据列X0(x)与比较数据列Xi(k)的关联系数。

图2 盐碱地不同柳枝稷品种生物质产量

表2 盐碱地不同柳枝稷品种光合指标与产量权重

Table2Photosynthetic index and yield weight of different switchgrass varieties in saline-alkali land

指标Index平均数Meanvalue标准差Standarddeviation变异系数Variablecoefficient权重WeightTr/(mol·m-2·s-1)3.4970.1150.0330.1620Gs/(mmol·m-2·s-1)188.84810.7110.0570.2798Pn/(μmol·m-2·s-1)30.8580.9920.0320.1585Ci/(μmol·mol-1)246.3037.5480.0310.1511WUE/(mg·g-1)9.0670.2870.0320.1561产量Yield/(t·hm-2)13.670.2570.0190.0930

Tr，蒸腾速率；Gs，气孔导度；Pn，净光合速率；Ci，胞间CO2浓度；WUE，水分利用效率。

Tr， Transpiration rate;Gs， Stomatal conductance;Pn， Net photosynthetic rate;Ci， Intercellular CO2concentration; WUE， Water use efficiency.

表3 盐碱地不同柳枝稷品种光合与产量关联度

Table3Correlation degree of photosynthesis and yield of different switchgrass varieties in saline-alkali land

品种Varieties加权关联度Weightedrelationaldegree位次Precedence等权关联度Equalrightcorrelationdegree位次PrecedenceA0.71120.7362F0.62640.6284B0.548110.54111NY0.555100.56510N-280.59470.6145An0.61450.6107C0.85310.8221P0.59560.5918T0.58790.5899J0.59180.6136K0.65430.6803

A，Alamo；F，Forestberg；B，Black Well；NY，NewYork；N-28，Nebraska 28，An，Ansai；C，Cave-in-Rock；P，Pathfinder；T，Trailblazer；J，Japan；K，Kanlow。

3 结论与讨论

在西北盐碱地条件下，不同柳枝稷品种开花期光合指标变化不一致，且品种间差异显著。灰色关联度分析结果显示，在11个柳枝稷品种中，Cave-in-Rock、Alamo、Kanlow的光合能力较好，产量较高，综合表现优异；Black Well、NewYork、Trailblazer、Japan、Nebraska 28光合表现差，同时生物质产量较低，综合表现较差；Pathfinder、Ansai、Forestberg光合能力和产量一般，综合表现为中等水平。

关于光合特性中的蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、净光合速率、水分利用效率之间的关系，各学者所持观点不一致。高鹤等[14]认为，7种观赏草(劲芒、柳枝稷、花叶虉草、歌舞芒、矮蒲苇、遍生芒、晨光芒)叶片的气孔导度与蒸腾速率呈显著正相关，气孔导度与胞间CO2浓度呈相同变化趋势。袁嫚嫚等[15]报道，粳稻叶片胞间CO2浓度升高会导致蒸腾速率和气孔导度的降低。叶子飘等[16]指出，叶绿素含量与本征光能吸收截面的共同作用决定了水稻的最大净光合速率。本研究结果表明，在盐碱条件下，柳枝稷叶片蒸腾速率与气孔导度呈显著正相关，气孔导度是反映叶片与外界进行气体和水分交换畅通程度的重要因子，气孔限制是其光合作用受到抑制、生物量下降的关键因素[17]，其变化会对植物体产生直接影响。品种Nebraska 28、NewYork气孔导度较小，气体交换时会受到限制，无法进行正常代谢活动。气孔导度也会影响蒸腾速率的变化，当蒸腾速率过大时，气孔会做出响应，防止水分过度流失[18-19]，故Nebraska 28、NewYork的蒸腾速率也较小。在盐碱环境中，光合作用的积累会直接影响植物产量[20]，这也是该柳枝稷品种生物质产量较其他品种低的原因之一，品种Alamo、Cave-in-Rock生物质产量则较高。

盐胁迫对植物生长和代谢的影响是多方面的，尤以对光合作用的影响最为突出[21]。本研究表明，在盐碱条件下，不同柳枝稷品种在开花期的光合能力存在显著差异。品种NewYork、Nebraska 28、Trailblazer表现出较高的光合效率，水分利用效率也显著高于其他品种，但生物质产量较低，其原因与该品种柳枝稷在蒸腾过程中能量损失和分蘖能力差异有关，这与前人的研究结果一致[22]。此外，柳枝稷叶片气孔导度、胞间CO2浓度变化较其他光合特性更为显著，表明盐碱条件下，柳枝稷叶片气孔导度、胞间CO2浓度对盐碱环境更敏感。

多项研究表明，灰色关联度分析法是反映品种真实表现、综合评估作物状况的有效方法[23-24]。本研究选取11份不同柳枝稷品种开花期的叶片蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、净光合速率、水分利用效率和产量共6个指标。选择依据如下：产量是育种的首要目的，在品种的筛选和评价中具有重要作用；开花期是植物积累生物量的关键时期和测产的前提，光合作用是保证植物在逆境环境中生存的基础[25-26]，光合能力强弱是决定植物产量和品质的重要指标[27]。本研究发现，光合表现优异的品种产量水平也相对较高，如Alamo、Kanlow、Cave-in-Rock品种；有的品种产量较高而光合表现一般，如Japan品种，产量位列第4，达到了15.187 t·hm-2，但蒸腾速率、气孔导度较低，等权关联度位列第8，若气候条件不适宜，产量就会受到严重影响。本研究运用灰色关联度分析法，以不同柳枝稷品种产量为对比，分析开花期光合指标与产量的关联度，客观评价其关键生育时期的光合能力和生物质生产潜力的综合表现，有利于筛选出适合在该地区推广的最优品种。