准噶尔荒漠5种十字花科植物种子的秋萌潜力研究

田娇娇， 刘 彤， 王瑞丽， 刘 延， 魏玉蓉

(石河子大学生命科学学院， 新疆 石河子 832000)

准噶尔荒漠是世界温带典型荒漠，其中一年生植物有533种，新疆北部早春短命植物约205种[1-2]。张荣等调查准噶尔荒漠植物集中分布的古尔班通古特沙漠发现，在多达92个常见物种中，一年生草本植物有51种，占55.4%，尤其在重要值排名前20的物种中，一年生植物达16种，秋萌植物(又称冬季一年生植物)有12种，在植物多样性维持和防风固沙等生态功能上发挥了重要作用[3]。曾晓玲等对沙漠中均匀分布的33个秋萌样地调查发现，物种种类以一年生短命植物为主，共24种，占沙漠中短命植物总物种数的50%以上，因此，从分布特征和物种种类来看，秋萌现象在古尔班通古特沙漠中具有普遍性[4]。所以一年生植物秋萌的原因及发展趋势有必要深入研究。

对于一年生植物种子秋萌的原因，Baskin等认为，在温带沙漠气候下，冬季一年生植物可以忍耐低的冬季温度，但不能忍受干旱的夏季高温，因此夏季高温将阻止种子萌发，避免幼苗死亡[5]。Han等研究表明，假设秋萌植物的1年生活史与2年生活史循环中，种子在秋季萌发，来年夏初完成生活史，秋季再一次萌发，来年出现春秋萌株共存的现象。最终秋萌植株结实率比春萌植株高，总体收益大于春萌植株[6]。

曾晓玲等调查了秋萌植株各物候阶段的特征发现，秋萌植株在幼苗期生物量和根长普遍显著大于春萌株，死亡率小于春萌株。在成熟期种子产量显著大于春萌株，可达2～5倍；由此可见，秋季萌发的物种可以产生较多的种子，为种群保留大量的后代，有利于种群扩张和延续[4]。因此认为，秋萌是由于秋季降水量增加(利于种子萌发)，冬季极端低温，暖冬或者有积雪覆盖(萌发幼苗冻害死亡率低)，春季降水少且波动大(春萌幼苗死亡率高，而秋萌幼苗由于根系已深入土层而死亡率低)，如此形成秋萌收益大于春萌的选择压力。

另外，从种子萌发和休眠角度来看，不同物种的休眠类型同样影响秋萌。有的荒漠种子在夏末初秋成熟后，不休眠或浅度休眠，可以通过较短的低温层积处理或高温来打破。而有的种子秋萌是前年种子经过长时间贮藏后的结果，其秋萌种子的休眠类型和对温度需求等问题有必要深入研究，这对剖析一年生植物秋萌机制，预测群落的未来发展趋势具有重要意义。

十字花科植物在准噶尔荒漠中普遍存在，是新疆早春短命植物区系组成中种类最多的科之一[2]。从降水充沛丰富的沙漠南缘到降水逐渐稀少的沙漠北部都有十字花科植物分布，生长在活动沙丘顶部、结皮丰富的丘间低地和沙丘坡部等地[7-8]。张荣等调查61个样地中有92种植物，分属于22科和71属，植物十字花科位居第三，占物种的10.9%[3]。曾晓玲等野外调查发现，25种秋萌植物中十字花科秋萌物种占24%[4]。该类植物长期生活在荒漠环境中，形成了许多与其极端环境相适应的生长发育特点，在荒漠植物群落的形成及植被演替中具有重要的作用。 因此，本研究共选择5种十字花科植物的种子作为研究对象，将野外调查可以秋萌的物种与春萌的物种做对比研究，在不同储藏时间和温度处理下，研究秋萌植物种子的萌发特性和萌发类型，分析不同秋萌物种种子萌发特点，旨在为了解准噶尔荒漠十字花科植物种子秋萌趋势和原因奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

准噶尔盆地位于新疆北部，天山与阿尔泰山之间，荒漠戈壁广布，边缘有绿洲，其腹地是古尔班通古特沙漠(44°11′N～46°20′N和84°31′E～90°00′E)，面积为4.88万km2，是全国第二大沙漠，也是我国最大的固定和半固定沙漠。该区属于典型的温带荒漠气候，年降水量70～150 mm，降水分布相对较均匀，主要集中在春季和秋冬季，但降水量比较少,冬春积雪厚度20～30 cm。悬湿水层埋藏不深且比较稳定，为沙漠中植物的生存和植被的形成提供了重要保证[9]。

1.2 研究方法

1.2.1样品采集

2017年6月初为大部分物种种子的成熟时间，在古尔班通古特沙漠及其周缘采集春萌植物种子播娘蒿、棱果芥和秋萌植物种子卷果涩芥、条叶庭荠、弯角四齿芥的种子，为降低在不同植株部位着生的位置效应和母体效应的影响，混合取样1 500～2 500粒种子。将采集的种子带回实验室清理干净，装入信封储存于4 ℃冰箱内待用。根据《新疆植物志》引用学名并了解植物特征[10]。

1.2.2种子的百粒重测定

挑选播娘蒿、棱果芥、卷果涩芥、弯角四齿芥和条叶庭荠饱满的种子，种子重量以100粒为1组，用万分之一天平称重，重复5次，计算平均值。

1.2.3萌发实验

1) 温度萌发实验。实验为接近原生境的萌发条件，选择取自流动沙丘顶部沙子，称取50 g沙子置于培养皿中(直径为90 mm)，每个物种培养皿中均匀播种20粒在沙子表层，每个处理设3次重复。本研究采用3个温度梯度：15 ℃/25 ℃、10 ℃/15 ℃、0 ℃/5 ℃，温度模拟古尔班通古特沙漠9、10、11月份平均最低和最高地温。

2) 储藏时间实验。于2017年7月开始实验，2018年9月末结束。种子分别储藏1，2，3，6，10，15个月后置于光照培养箱内，在以上3个温度梯度下萌发。光周期为光12 h/暗12 h交替，以胚根突破种皮2 mm时记为已发芽。每天补充少量蒸馏水，以保证有充足的水分供应。连续6 d无萌发视为萌发结束，共持续观测20 d。

对每个物种都进行了以下3个参数的计算:萌发率、萌发开始时间和萌发持续时间。

萌发开始时间为每个重复中第一粒种子萌发所需时间”、“萌发持续时间为第一粒种子萌发开始到最后一粒种子萌发所需时间。

萌发率(%)=(n/N)×100%，式中：n为萌发种子数，N为供试种子总数。

1.3 数据处理

利用SPSS 19.0软件统计分析实验数据，用Origin 8.6软件作图。对5个物种不同储藏时间下的种子萌发率、同一储藏时间下的不同温度处理和累计萌发率等相关指标采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，不同处理间差异显著性用Tukey方法进行多重比较。实验结果以平均值(Mean)±标准误(SE)表示。

2 结果与分析

2.1 种子重量指标测定

通过实验测定，结果发现弯角四齿芥与条叶庭荠种子百粒重差异不显著(p>0.05)，但与其他3个物种间的百粒重差异显著(p<0.05)，种子的大小在种内波动小。

表1 5种植物繁殖体重量

物种生活型百粒重/g标准误弯角四齿芥(Tetracme recurvata)一年生草本植物0.038a0.00014卷果涩芥(Malcolmia scorpioides)一年生草本植物0.015c0.00067条叶庭荠(Alyssum linifolium)一年生草本植物0.039a0.00070播娘蒿(Descurainia sophia)一年生草本植物0.008d0.00044棱果芥(Syrenia siliculosa)二年生草本植物0.018b0.00037

注：根据Duncan多重比较，不同字母代表差异显著(p<0.05)。

2.2 不同储藏时间和温度对十字花科植物种子萌发率的影响

不同储藏时间下，5个物种的种子萌发率随着储藏时间的延长和温度的升高呈缓慢上升趋势，储藏6个月时达到最高，随后受种子寿命限制出现下降趋势(图1)。

播娘蒿种子在储藏1、2、3个月萌发率低于30%，储藏6个月时，3个温度梯度下的萌发率达到11%、37.5%和67.5%，且不同温度下萌发率差异极显著，随后萌发率迅速下降甚至不萌发。在15 ℃/25 ℃条件下萌发率与其他2个温度处理差异显著。这表明播娘蒿的种子成熟后胚发育不完整，后熟作用可提高萌发率，低温不能打破播娘蒿种子的休眠。

卷果涩芥种子在储藏前3个月萌发率低于16%，储藏6～10个月种子萌发率显著增高，储藏15个月萌发率下降，最高萌发率仅为6.6%。种子各储藏时间之间差异不显著，在15 ℃/25 ℃条件下储藏6个月和10个月萌发率分别为25%和43.3%，种子在其他储藏时间不同温度之间差异不显著。这表明种子成熟后胚的发育较完整，萌发受储藏时间的影响小，低温不能打破其休眠。但随着储藏时间的延长，萌发需要一定适宜温度。

条叶庭荠种子在储藏6个月不同温度下萌发率最高，为25%，在种子储藏10个月和储藏15个月时，3个温度梯度下的萌发率不足1.6%，与其他储藏时间相比，在储藏6、15个月萌发率差异显著。在储藏6个月时，15 ℃/25 ℃萌发率与其他2个温度差异显著，其他储藏时间，不同温度下萌发率差异不显著。表明种子成熟后胚发育较完整，萌发率受一定储藏时间的影响，种子的寿命限制萌发率，萌发温度宽泛，但随着储藏时间的延长，低温会导致种子不能萌发。

弯角四齿芥种子在储藏前3个月萌发率低，在储藏6个月时，3个温度梯度下的萌发率分别达到18%、42%和33%，且不同温度下萌发率差异极显著(p<0.01)，储藏10、15个月萌发率在不同温度下开始逐渐下降(0%～11.6%)。种子储藏6个月与其他储藏时间之间存在显著差异，不同储藏时间在10 ℃/15 ℃条件下萌发率高于其他2个温度。这表明种子经历一定后熟作用萌发率达到最大，但种子寿命限制其持续萌发，最适萌发温度为10 ℃/15 ℃。

棱果芥种子在储藏1个月时萌发率最高，达86.6%，且不同温度下萌发率差异极显著，储藏2、3个月萌发率在不同温度下开始逐渐下降(0%～55%)。这表明棱果芥种子成熟后不休眠，即可萌发且萌发率高，萌发率受储藏时间限制很小。种子在0 ℃/5 ℃条件下萌发率低，表明低温抑制棱果芥种子的萌发。因在前1个月适合温度下种子萌发率较高，此物种持续观测3个月以后终止萌发实验。

注：图中字母为同一指标的Tukey’test比较结果，不同的大写字母表示不同储藏时间之间种子萌发率差异极显著；不同小写字母表示同一储藏时间种子萌发率在不同温度之间差异显著；结果表示：means±SE。图1 不同储藏时间下5种十字花科植物种子的萌发率情况

2.3 5种十字花科植物种子的累计萌发率

在实验中，模拟野外的3个萌发温度梯度下,其中0 ℃/5 ℃显著抑制了5种植物种子的萌发,其萌发率均低于20%，且萌发开始时间最早在第3天(图2)。此温度下的萌发类型属于低萌型,这表明秋萌植物种子在野外11月份的时候几乎不能萌发。在15 ℃/25 ℃温度下，播娘蒿种子在储藏6个月后,第3天开始萌发,第16天后萌发停滞,萌发类型属于爆发型;卷果涩芥种子在储藏6个月时，第3天开始萌发，萌发持续5 d后处于停滞状态,萌发类型属于过渡型；条叶庭荠种子萌发率为25%,萌发类型属于过渡型；弯角四齿芥的萌发类型是缓萌型。表明这些秋萌植物种子喜高温条件，在野外9、10月份大部分能萌发。棱果芥种子在15 ℃/25 ℃条件下储藏1个月,萌发率可高达86.6%,播种后第1天就开始萌发，萌发持续11 d,萌发类型为爆发型。其他4个物种在10 ℃/15 ℃条件下种子储藏6个月,萌发类型都属于过渡型。这表明大部分秋萌植物种子理论上在野外10月份的时候逐渐萌发，值得注意的是弯角四齿芥种子此时有大量萌发可能。

3 讨 论

3.1 温度是影响种子秋萌的重要原因

温度是影响种子萌发的重要因素之一。一般而言，低温能够打破夏季一年生植物种子休眠，高温能够打破冬季一年生植物种子休眠。但是，有时抑制种子萌发的温度也能使种子打破休眠，萌发适宜温度也可诱导种子休眠[11-12]。

图2 不同储藏时间和温度下种子的累计萌发率

Swain等研究表明，4 ℃冷层积能够有效打破21种入侵物种种子的休眠，萌发率显著增高，3种金缕梅科植物种子萌发适应温度范围较广，萌发温度的升高可以缩短萌发开始时间和萌发持续时间；不同萌发温度下红花大金元种子引发发芽温度依次为25，20，15 ℃时，红花大金元种子引发处理的最适温度依次为15，5，10 ℃；梭梭种子萌发最适温度为10 ℃，亚适宜温度为15～20 ℃[13-16]。本研究中，5种十字花科植物在0 ℃/5 ℃下萌发率低。Mckenna等研究发现，低萌发率的物种通常会形成土壤种子库来应对外界环境条件变化[17]。0 ℃/5 ℃温度会严重抑制种子的萌发，本研究发现，在10 ℃/15 ℃和15 ℃/25 ℃温度下，5种植物种子萌发率逐渐增高，在3个温度梯度下种子有不同程度的萌发，但这些物种不会全部秋萌，已萌发的种子在随后温度和水分波动时不一定继续萌发。

研究表明，卷果涩芥储藏时间喜在15 ℃/25 ℃萌发。但储藏6个月时，10 ℃/15 ℃萌发率高于15 ℃/25 ℃。弯角四齿芥种子最适宜温度为10 ℃/15 ℃，推测在野外情况下种子会选择在10月大部分萌发，这与其他秋萌植物的萌发时间有所不同，可能此类物种萌发需要一定适宜温度，这种萌发策略可以避免与大部分秋萌植物竞争资源。

3.2 储藏时间决定秋萌植物种子萌发率

储藏时间能够影响种子的休眠、萌发与活力。研究表明，水蓼种子储藏30～240 d萌发率均超过90%，短毛柽柳新鲜种子储藏1个月在15 ℃/25 ℃条件下萌发率显著高于6个月，刺叶锦鸡儿贮藏8年和贮藏6年的种子比贮藏1年及鲜种子的萌发率高[18-20]。在本研究中，条叶庭荠种子萌发率在不同储藏时间下萌发类型属于过渡型，这与贾风勤等[21]对于条叶庭荠种子萌发研究结果一致。这种分摊式的萌发策略是物种长期在荒漠环境下生存的一种适应特征，这对其在植物生活史中实现种群更新和物种延续起关键作用[22]。野外条件可保证种子在土壤中形成短暂或持久种子库应对不利环境。卷果涩芥在不同储藏时间下萌发率差异不显著，这表明卷果涩芥种子胚的发育相对完全，受储藏时间影响小，但随着储藏时间的延长种胚在逐渐发育，随后种子活力下降不能萌发。

所有种子的萌发率在一定范围内随储藏时间的延长而增加，表明一定时间的储藏能有效破除十字花科植物种子的休眠，可能由于延长储藏时间，种胚逐渐发育完整。而种子具有休眠性可能对物种广泛分布起到一定作用。因此，假设秋萌植物属于某种休眠类型，通过实验结果发现其属于生理休眠，十字花科物种普遍存在此类休眠现象，GA3可以有效打破生理休眠[23-24]。

3.3 春萌植物种子的秋萌潜力

棱果芥为二年生的十字花科草本植物，播娘蒿为一年生十字花科草本植物，2个物种的种子大小差异显著。棱果芥种子萌发类型大部分情况表现为爆发型，这种萌发类型可确保棱果芥种子快速占领空间和资源，增加其竞争优势[25]。在本研究中，棱果芥储藏1个月在15 ℃/25 ℃条件下萌发率可达86.6%。0 ℃/5 ℃储藏1个月不萌发，这表明低温条件抑制棱果芥的种子萌发，这与师秋菊等研究棱果芥种子的自然萌发率不超过31%有差异[26]，推测其原因可能是由于本实验采用荒漠沙土做基质导致的。

播娘蒿种子在3种温度下都有萌发，且在15 ℃/25 ℃条件下萌发率最高，达67.5%，萌发类型多表现为爆发型。研究发现，机械破皮加GA3处理能够显著提高其萌发率，20 ℃干藏90 d显著提高萌发率[27-28]。

综上所述，除棱果芥以外，其他4个物种储藏前3个月种子萌发率都很低，表明种子成熟后经历一段时间的休眠，在储藏6个月后种子萌发率达到最高，随储藏时间延长萌发率下降。因此，大部分的十字花科植物种子存在一定的生理休眠，但种子寿命有限，导致部分种子失去活力不能萌发。所有种子在0 ℃/5 ℃低温条件下萌发率低，表明低温抑制种子的萌发，15 ℃/25 ℃条件下萌发率最高，高温可以打破十字花科种子萌发，这些植物的适应温度较广，喜高温环境下萌发。棱果芥与播娘蒿在3个温度梯度下均有萌发现象，表明其具有一定的秋萌潜力，但在野外不能秋萌可能是由于幼苗抗寒能力差。